بوليميريز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase): هيكل ، وظائف ، بدائيات النوى ، في حقيقيات النواة وفي الأركيا

بوليميريز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) عبارة عن مركب إنزيمي مسؤول عن التوسط في بلمرة جزيء الحمض النووي الريبي ، بدءًا من تسلسل الحمض النووي المستخدم كقالب. هذه العملية هي الخطوة الأولى من التعبير الجيني ، وتسمى النسخ. يرتبط بوليميريز الحمض النووي الريبي بالحمض النووي في منطقة معينة للغاية ، والمعروفة باسم المروج.

هذا الإنزيم - وعملية النسخ بشكل عام - أكثر تعقيدًا في حقيقيات النوى مقارنةً بداء النوى. تمتلك حقيقيات النوى عدة بوليميرات من الحمض النووي الريبي تتخصص في أنواع معينة من الجينات ، على عكس بدائيات النوى حيث يتم نسخ جميع الجينات بواسطة فئة واحدة من البلمرة.

إن الزيادة في التعقيد داخل سلالات حقيقيات النوى في العناصر ذات الصلة بالنسخ هي على الأرجح مرتبطة بنظام أكثر تطوراً لتنظيم الجينات ، نموذجي للكائنات متعددة الخلايا.

في الأركيا ، يشبه النسخ العملية التي تحدث في حقيقيات النوى ، على الرغم من أنها تحتوي فقط على بوليميريز واحد.

البوليميرات لا تعمل بمفردها. من أجل أن تبدأ عملية النسخ بشكل صحيح ، من الضروري وجود معقدات بروتينية تسمى عوامل النسخ.

هيكل

أفضل بوليميرات الحمض النووي الريبي تميزًا هي بوليميرات البكتيريا. هذا يتكون من سلاسل متعددة الببتيد. يحتوي الإنزيم على العديد من الوحدات الفرعية المصنفة كـ α و β و β و σ. لقد ثبت أن هذه الوحدة الفرعية الأخيرة لا تشارك مباشرة في الحفز ، ولكنها تشارك في الارتباط المحدد للحمض النووي.

في الواقع ، إذا أزلنا الوحدة الفرعية ، فسيظل البوليميريز يحفز تفاعله المرتبط ، لكنه يفعل ذلك في المناطق الخطأ.

الوحدة ألفا لديه كتلة من 40،000 الدالتون وهناك اثنان. يوجد فقط 1 من الوحدات الفرعية β و، ، ولديها كتلة 155000 و 160،000 Daltons ، على التوالي.

تقع هذه الهياكل الثلاثة في نواة الإنزيم ، في حين أن الوحدة الفرعية بعيدة ، ويسمى عامل سيغما. ويبلغ وزن الإنزيم الكامل - أو الإنزيم الهوليزيمي - ما يقرب من 480،000 دالتون.

هيكل بوليميريز الحمض النووي الريبي متغير على نطاق واسع ، ويعتمد على المجموعة المدروسة. ومع ذلك ، في جميع الكائنات العضوية هو إنزيم معقد ، يتكون من عدة وحدات.

وظائف

وظيفة بوليميريز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) هي بلمرة النيوكليوتيدات في سلسلة الحمض النووي الريبي (RNA) ، المصنوع من قالب DNA.

جميع المعلومات اللازمة لبناء وتطوير كائن حي مكتوب في الحمض النووي. ومع ذلك ، فإن المعلومات لا تترجم مباشرة إلى البروتينات. إن الخطوة الوسيطة إلى جزيء الرسول RNA ضرورية.

يتوسط هذا التحول للغة من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي بواسطة بوليميريز الحمض النووي الريبي وتسمى هذه الظاهرة النسخ. هذه العملية تشبه تكرار الحمض النووي.

في بدائيات النوى

بدائيات النوى هي كائنات أحادية الخلية ، بدون نواة محددة. من بين جميع بدائيات النوى ، كان أكثر الكائنات الحية التي تمت دراستها هو الإشريكية القولونية . هذه البكتيريا هي من السكان الطبيعيين للميكروبات لدينا وكانت النموذج المثالي لعلماء الوراثة.

تم عزل بوليميريز الحمض النووي الريبي لأول مرة في هذا الكائن الحي ، وتم إجراء معظم دراسات النسخ في E. coli. في خلية واحدة من هذه البكتيريا يمكننا أن نجد ما يصل إلى 7000 جزيء من البوليميرات.

على عكس حقيقيات النواة التي تحتوي على ثلاثة أنواع من بوليميرات الحمض النووي الريبي ، في بدائيات النوى ، تتم معالجة جميع الجينات بنوع واحد من البلمرة.

في حقيقيات النوى

ما هو الجين؟

النواة هي كائنات حية لها نواة محددة بواسطة غشاء ولها عضيات مختلفة. تتميز الخلايا حقيقية النواة بثلاثة أنواع من بوليمرات الرنا النووي ، وكل نوع مسؤول عن نسخ جينات معينة.

"الجين" ليس مصطلحًا سهل التعريف. عادة ، نحن معتادون على استدعاء أي تسلسل DNA "جين" يترجم في النهاية إلى بروتين. على الرغم من أن العبارة أعلاه صحيحة ، إلا أن هناك جينات يكون منتجها النهائي هو RNA (وليس بروتين) ، أو توجد جينات تشارك في تنظيم التعبير.

هناك ثلاثة أنواع من البوليميرات ، تسمى الأول والثاني والثالث. سنصف وظائفه أدناه:

بوليميريز الحمض النووي الريبي II

الجينات التي ترمز للبروتينات - وتتضمن رنا مرسال - يتم نسخها بواسطة بوليميريز RNA. بسبب أهميته في تخليق البروتين ، فقد كان أكثر بوليميريز درس من قبل الباحثين.

عوامل النسخ

لا تستطيع هذه الإنزيمات توجيه عملية النسخ من تلقاء نفسها ، فهي تحتاج إلى وجود بروتينات تسمى عوامل النسخ. يمكن تمييز نوعين من عوامل النسخ: العام والإضافي.

المجموعة الأولى تشمل البروتينات التي تشارك في نسخ جميع مروجي polymerases II. هذه تشكل الآلية الأساسية للنسخ.

في النظم المختبرية ، تم تمييز خمسة عوامل عامة لا غنى عنها لبدء النسخ باستخدام RNA polymerase II. هؤلاء المروجين لديهم تسلسل إجماعي يسمى "مربع TATA".

تتضمن الخطوة الأولى من النسخ ربط عامل يسمى TFIID بمربع TATA. هذا البروتين معقد مع وحدات فرعية متعددة - من بينها ، واحدة محددة في المربع. كما أنه يتكون من عشرات الببتيدات تسمى TAFs (من العوامل المرتبطة بـ TBP الإنجليزية).

العامل الثالث المعني هو TFIIF. بعد توظيف polymerase II ، تعد عوامل TFIIE و TFIIH ضرورية لبدء النسخ.

بوليميريز الحمض النووي الريبي الأول والثالث

RNAs الريبوسوم هي العناصر الهيكلية للريبوسومات. بالإضافة إلى الريبوسوم الحمض النووي الريبي ، تتكون الريبوسومات من البروتينات وهي مسؤولة عن ترجمة جزيء الرنا المرسال إلى بروتين.

تشارك الرناوات المنقولة أيضًا في عملية الترجمة هذه ، مما يؤدي إلى الأحماض الأمينية التي سيتم دمجها في سلسلة الببتيد في التكوين.

يتم نسخ هذه الرنا (الريبوسوم ونقل) بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول والثالث. إن بوليميريز RNA I خاص بنسخ الحمض النووي الريبي الريبوسومي الأكبر ، المعروف باسم 28S ، 28S و 5.8S. تشير S إلى معامل الترسيب ، أي معدلات الترسيب أثناء عملية الطرد المركزي.

بوليميريز الحمض النووي الريبي هو المسؤول عن نسخ الجينات التي تشفر الرنا الريباسي الأصغر (5S).

بالإضافة إلى ذلك ، يتم نسخ سلسلة من الحمض النووي الريبي الصغيرة (تذكر أن هناك أنواع متعددة من الحمض النووي الريبي ، وليس فقط RNA الأكثر شهرة ، والريبوسوم ونقل الحمض النووي الريبي) مثل الحمض النووي الريبي النووي الصغير ، بواسطة RNA polymerase III.

عوامل النسخ

يحتاج بوليميريز RNA I ، المخصص حصريًا لنسخ جينات الريبوسوم ، إلى العديد من عوامل النسخ لنشاطها. تحتوي الجينات التي تشفر الرنا الريباسي على مروج موضعي حوالي 150 زوجًا أساسيًا "منبع" لموقع بدء النسخ.

يتم التعرف على المروج من قبل اثنين من عوامل النسخ: UBF و SL1. هذه ترتبط بشكل تعاوني بالمروج وتجنيد البلمرة I ، لتشكيل مجمع البدء.

تتشكل هذه العوامل بواسطة وحدات فرعية بروتين متعددة. بالمثل ، يبدو أن TBP عامل نسخ مشترك للبوليميرات الثلاثة في حقيقيات النوى.

بالنسبة إلى RNA polymerase III ، تم تحديد عامل النسخ TFIIIA و TFIIIB و TFIIIC. يتم ربط هذه بالتسلسل إلى مجمع النسخ.

بوليميريز الحمض النووي الريبي في العضيات

المقصورات دون الخلايا تسمى العضيات هي واحدة من الخصائص المميزة لنواة حقيقيات النوى. تحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء على بوليميريز RNA منفصل يشبه هذا الإنزيم في البكتيريا. هذه البوليميرات نشطة ، وتقوم بنسخ الحمض النووي الموجود في هذه العضيات.

وفقًا لنظرية الإندوسبيوتيك ، فإن حقيقيات النوى تأتي من حالة تكافل ، حيث ابتلعت بكتريا واحدة أصغر. تشرح هذه الحقيقة التطورية ذات الصلة التشابه بين بوليميرات الميتوكوندريا مع بوليميريز البكتيريا.

في العتيق

كما هو الحال في البكتيريا ، في الأركيا ، هناك نوع واحد فقط من البلمرة المسؤولة عن نسخ جميع جينات الكائن أحادي الخلية.

ومع ذلك ، فإن بوليميريز الحمض النووي الريبي في الأركيا يشبه إلى حد بعيد هيكل البلمرة في حقيقيات النوى. أنها توفر مربع TATA وعوامل النسخ ، TBP و TFIIB ، على وجه التحديد.

بشكل عام ، فإن عملية النسخ في حقيقيات النوى تشبه إلى حد بعيد تلك الموجودة في الأركيا.

الاختلافات مع DNA البلمرة

يتم تنسيق تكرار الحمض النووي بواسطة مجمع إنزيمي يسمى بوليميريز الحمض النووي. على الرغم من أن هذا الإنزيم يُقارن عادةً ببلمرة إنزيم الحمض النووي الريبي (RNA) - يحفز كلاهما بلمرة سلسلة النيوكليوتيدات في الاتجاه من 5 إلى 3 - إلا أنهما يختلفان بعدة طرق.

يحتاج بوليميريز الحمض النووي إلى جزء قصير من النيوكليوتيدات حتى يكون قادرًا على بدء تكرار الجزيء ، ويُسمى التمهيدي أو التمهيدي. يمكن أن يبدأ بوليميريز الحمض النووي الريبي في تخليق دي نوفو ، ولا يحتاج إلى أول نشاط له.

إن بوليميريز الحمض النووي قادر على الارتباط بالعديد من المواقع على طول كروموسوم واحد ، بينما يرتبط بوليميريز الحمض النووي فقط بالمروجين للجينات.

أما بالنسبة لآليات التدقيق اللغوي للإنزيمات ، فإن آليات إنزيم البلمرة DNA معروفة بشكل أفضل ، حيث إنها قادرة على تصحيح النوكليوتيدات الخاطئة التي تم بلمرتها عن طريق الخطأ.