تحلل اللاهوائية: ردود الفعل ومسارات التخمير

التحلل اللاهوائي أو اللاهوائي هو طريق تقويضي تستخدمه العديد من أنواع الخلايا لتدهور الجلوكوز في غياب الأكسجين. وهذا يعني أن الجلوكوز لا يتأكسد تمامًا لثاني أكسيد الكربون والماء ، كما هو الحال مع التحلل الهوائي ، ولكن يتم إنتاج المنتجات المخمرة.

ويسمى التحلل اللاهوائي لأنه يحدث بدون وجود الأكسجين ، والذي يعمل في حالات أخرى كمتقبل نهائي للإلكترونات في سلسلة نقل الميتوكوندريا ، حيث يتم إنتاج كميات كبيرة من الطاقة من معالجة منتجات التحلل.

اعتمادًا على الكائن الحي ، ستؤدي حالة اللاهوائية أو عدم وجود الأكسجين إلى إنتاج حامض اللبنيك (خلايا العضلات ، على سبيل المثال) أو الإيثانول (الخميرة) ، من البيروفات الناتجة عن هدم الجلوكوز.

نتيجة لذلك ، ينخفض ​​إنتاج الطاقة بشكل كبير ، حيث يتم إنتاج مولين فقط من ATP لكل مول من الجلوكوز الذي تتم معالجته ، مقارنةً بـ 8 مول التي يمكن الحصول عليها أثناء تحلل السكر الهوائي (فقط في مرحلة تحليل السكر).

يرتبط الاختلاف في عدد جزيئات ATP بإعادة أكسدة NADH ، التي لا تولد ATP إضافي ، خلافًا لما يحدث في تحلل الغشاء الهوائي ، حيث يتم الحصول على 3 جزيئات من ATP لكل NADH.

ردود الفعل

ليس التحلل اللاهوائي بعيدًا على الإطلاق عن التحلل اللاهوائي ، لأن مصطلح "اللاهوائي" يشير أكثر إلى ما يحدث بعد مسار التحلل ، أي إلى مصير المنتجات وسيطة التفاعل.

وهكذا ، تشارك عشرة إنزيمات مختلفة في تفاعلات تحلل اللاهوائية ، وهي:

1- هيكسوكيناز (HK): يستخدم جزيء واحد من ATP لكل جزيء من الجلوكوز. وتنتج الجلوكوز 6 فوسفات (G6P) و ADP. رد الفعل لا رجعة فيه ويستدعي أيونات المغنيسيوم.

2- أيزوميراز فسفوغلوكوز (PGI): يعزف G6P إلى الفركتوز 6 فوسفات (F6P).

3 - فوسفو فركتوكيناسا (PFK): فسفورات يفرز F6P إلى فركتوز 1،6 فوسفات (F1.6-BP) باستخدام جزيء ATP لكل F6P ، وهذا التفاعل لا رجعة فيه أيضًا.

4-ألدولاز: يشق جزيء F1.6-BP وينتج 3-فوسفات glyceraldehyde (GAP) وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP).

5-ثلاثي الفوسفات إيزوميراز (TIM): يشارك في interconversion من DHAP و GAP.

6-جلسرالديهايد 3-فوسفات ديهيدروجينيز (GAPDH): يوظف جزيئين من NAD + وجزيئين من الفوسفات غير العضوي (Pi) إلى GAP الفوسفوريت ، ينتج 1.3 بيفوسفوسفليسيريت (1،3-BPG) و 2 NADH.

7-كينفوسفليسيراز كيناز (PGK): ينتج جزيئين من ATP بواسطة الفسفرة على مستوى الركيزة لجزيئين من ADP. ويستخدم كل جزيء من 1،3-BPG كمانح لمجموعة الفوسفات. وتنتج جزيئين من 3 فوسفوغلسرات (3PG).

8-فسفوجليسيرات موتيز (PGM): يعيد تنظيم جزيء 3PG لتكوين وسيط مع طاقة أعلى ، 2PG.

9-Enolase: من 2PG ينتج الفسفونول بيروفيت (PEP) عن طريق تجفيف الأول.

10-بيروفات كيناز (PYK): يتم استخدام phosphoenolpyruvate بواسطة هذا الإنزيم لتشكيل البيروفات. يشتمل التفاعل على نقل مجموعة الفوسفات عند موضع الفوسفونول بيروفيت في جزيء ADP. يتم إنتاج 2 بيروفيت و 2 ATP لكل الجلوكوز.

طرق التخمير

التخمير هو المصطلح المستخدم للإشارة إلى أن الجلوكوز أو المواد الغذائية الأخرى تتحلل في حالة عدم وجود الأكسجين ، من أجل الحصول على الطاقة.

في غياب الأكسجين ، لا يوجد لسلسلة نقل الإلكترون مستقبل نهائي ، وبالتالي لا يحدث فسفرة مؤكسدة تنتج كميات كبيرة من الطاقة في شكل ATP. لا يتم إعادة أكسدة NADH عبر طريق الميتوكوندريا ولكن عن طريق مسارات بديلة ، والتي لا تنتج ATP.

بدون NAD + كافية ، يتم إيقاف مسار تحليل السكر ، حيث أن نقل الفوسفات إلى GAP يتطلب الحد من هذا العامل المساعد.

لدى بعض الخلايا آليات بديلة للتغلب على فترات اللاهوائية ، وعادة ما تنطوي هذه الآليات على نوع من التخمير. خلايا أخرى ، من ناحية أخرى ، تعتمد بشكل حصري تقريبًا على عمليات التخمير من أجل بقائها.

منتجات مسارات التخمير للعديد من الكائنات ذات الصلة اقتصاديًا بالإنسان ؛ ومن الأمثلة على ذلك إنتاج الإيثانول من قبل بعض الخمائر في اللاهوائية وتشكيل حمض اللبنيك بواسطة البكتيريا اللاكتوانية المستخدمة لإنتاج اللبن.

إنتاج حمض اللبنيك

تنتج أنواع كثيرة من الخلايا في غياب الأكسجين حمض اللبنيك بفضل التفاعل الذي يحفزه مركب هيدروجيناز اللاكتات ، والذي يستخدم كربونونات البيروفات والنادر المنتجة في تفاعل GAPDH.

إنتاج الإيثانول

يتم تحويل البيروفات إلى أسيتالديهيد وثاني أكسيد الكربون عن طريق البيروفات ديكاربوكسيلاز. ثم يتم استخدام الأسيتالديهيد بواسطة dehydrogenase للكحول ، مما يقلل من إنتاج الإيثانول وتجديد جزيء واحد من NAD + لكل جزيء من البيروفات الذي يدخل من خلال هذا الطريق.

التخمير الهوائي

إن تحلل اللاهوائية اللاصفي له خاصية رئيسية تتمثل في حقيقة أن المنتجات النهائية لا تتوافق مع ثاني أكسيد الكربون والماء ، كما في حالة التحلل اللاهوائي. بدلاً من ذلك ، يتم إنشاء منتجات نموذجية من ردود الفعل التخمير.

وصف بعض المؤلفين عملية "التخمر الهوائي" أو تحلل الجلوكوز الهوائي في بعض الكائنات الحية ، ومن بينها بعض الطفيليات في عائلة المثقبيات والكثير من خلايا الأورام السرطانية.

لقد ثبت في هذه الكائنات أنه حتى في وجود الأكسجين ، تتوافق منتجات مسار التحلل مع منتجات الطرق المخمرة ، لذلك يُعتقد أن هناك أكسدة "جزئية" للجلوكوز ، حيث لا يتم استخراج الطاقة بالكامل ممكن من كربونه.

على الرغم من أن "التخمر الهوائي" للجلوكوز لا يعني الغياب التام للنشاط التنفسي ، لأنه ليس عملية لا شيء أو لا شيء. ومع ذلك ، تشير الأدبيات إلى إفراز منتجات مثل البيروفات ، اللاكتات ، السكسينات ، المالات والأحماض العضوية الأخرى.

تحلل السكر والسرطان

تظهر العديد من الخلايا السرطانية زيادة في امتصاص الجلوكوز وتدفق السكر في الدم.

الأورام في مرضى السرطان تنمو بسرعة ، وبالتالي فإن الأوعية الدموية في نقص الأكسجة. وبالتالي ، يعتمد تكملة الطاقة لهذه الخلايا بشكل أساسي على التحلل اللاهوائي.

الآن ، ساعدت هذه الظاهرة عامل نسخ يحفز نقص الأكسجة (HIF) ، مما يزيد من التعبير عن الإنزيمات المحللة للسكر وناقلات الجلوكوز في الغشاء من خلال آليات معقدة.