Centriolos: وظائف وخصائص

Centrioles هي هياكل خلوية أسطوانية مكونة من مجموعات الأنابيب الدقيقة. تتشكل من بروتين توبولين ، الموجود في معظم الخلايا حقيقية النواة.

يتكون زوج من الوحدات المركزية المصاحبة ، وتحيط به كتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة تسمى المادة المحيطة بالقرية (PCM) ، من تكوين هيكل يسمى المركزية.

وظيفة المراكز المركزية هي توجيه تجميع الأنابيب الدقيقة ، والمشاركة في التنظيم الخلوي (موضع النواة والترتيب المكاني للخلية) ، وتشكيل ووظيفة السوط والأهداب (الانقسام الهضمي) وانقسام الخلية (الانقسام الانقسامي والانقسام الاختزالي).

تم العثور على المراكز المركزية في هياكل الخلايا المعروفة باسم الخلايا المركزية للخلايا الحيوانية وتغيب في الخلايا النباتية.

يمكن أن يكون للعيوب في التركيب أو عدد الوحدات المركزية في كل خلية عواقب وخيمة على فسيولوجيا الكائن الحي ، مما يؤدي إلى حدوث تغيرات في الاستجابة للإجهاد أثناء الالتهاب ، وعقم الرجال ، وأمراض التنكس العصبي ، وتشكيل الورم ، وغيرها.

المركز هو هيكل أسطواني. يشكل زوج من وحدات المركزية المرتبطة ، محاطًا بكثافة كثيفة من المادة الكثيفة (تسمى "المادة المحيطة بالقطب" ، أو PCM) ، بنية مركبة تسمى "centrosome".

كانت تعتبر غير مهمة حتى قبل بضع سنوات ، عندما خلص إلى أنها كانت العضيات الرئيسية في توصيل انقسام الخلايا والازدواجية (الانقسام) في خلايا حقيقية النواة (خاصة في البشر والحيوانات الأخرى).

الخلية

كان آخر سلف مشترك لكل أشكال الحياة على الأرض خلية واحدة وكان آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى عبارة عن خلية شعر ذات مراكز مركزية.

يتكون كل كائن حي من مجموعة من الخلايا التي تتفاعل. تحتوي الكائنات على أعضاء ، تتكون الأعضاء من أنسجة ، وتتكون الأنسجة من خلايا وتتكون الخلايا من جزيئات.

تستخدم جميع الخلايا نفس "لبنات البناء" الجزيئية ، وطرق مماثلة لتخزين المعلومات الجينية وصيانتها والتعبير عنها ، والعمليات المماثلة لاستقلاب الطاقة ، والنقل الجزيئي ، والتشوير ، والتطوير والبنية.

الأنابيب الدقيقة

في الأيام الأولى من الفحص المجهري للإلكترون ، لاحظ علماء الأحياء الخلوية أنابيب طويلة في السيتوبلازم أطلقوا عليها اسم الأنابيب الدقيقة.

وقد لوحظت الأنابيب الدقيقة المماثلة من الناحية الشكلية والتي تشكل ألياف المغزل الانقسامي ، كعناصر من محاور العصبونات ، وكعناصر هيكلية في الأهداب والسوط.

أوضح الفحص الدقيق للأنابيب الدقيقة الفردية أن جميعها تم تشكيلها بواسطة 13 وحدة طولية (تسمى الآن البروتوفيلامينات) تتكون من بروتين رئيسي (يتكون من وحدة فرعية من ألفا توبولين وواحد من β توبولين وثيق الصلة) والعديد من البروتينات المرتبطة الأنابيب الدقيقة (خرائط).

بالإضافة إلى وظائفها في باقي الخلايا ، تعد الأنابيب الدقيقة أساسية في نمو الخلايا العصبية وتطورها وهجرتها واستقطابها ، وكذلك لتطوير وصيانة الجهاز العصبي الفعال. .

تنعكس أهمية التفاعل الحساس بين مكونات الهيكل الخلوي (الأنابيب المجهرية ، خيوط الأكتين ، الشعيرات الوسيطة والسببتين) في العديد من الاضطرابات التنكسية العصبية البشرية المرتبطة بالديناميات غير الطبيعية للأنابيب الدقيقة ، بما في ذلك مرض الشلل الرعاش.

Cilios و flagella

الأهداب والسوط هي عضيات موجودة على سطح معظم الخلايا حقيقية النواة. وهي تتكون أساسا من الأنابيب الدقيقة والأغشية.

تنجم حركة الحيوانات المنوية عن وجود عناصر هيكلية متحركة في ذيلها تسمى أكسونيمز. يتكون هيكل axonemes من 9 مجموعات مكونة من 2 أنبوب صغير ، والمحركات الجزيئية (dyneins) وهياكلها التنظيمية.

تلعب Centrioles دورًا رئيسيًا في تكوين الأوعية الدموية وتطور دورة الخلية. ينتج عن نضوج الوحدات المركزية تغيير في الوظيفة ، مما يؤدي من تقسيم الخلية إلى تكوين الكيليوم.

تسبب العيوب في بنية أو وظيفة أكسونيم أو أهداب اضطرابات متعددة في البشر تسمى اعتلال ciliopathies. هذه الأمراض تؤثر على الأنسجة المختلفة ، بما في ذلك العينين والكلى والدماغ والرئتين وحركة الحيوانات المنوية (والتي غالبا ما تؤدي إلى العقم عند الذكور).

المركز

تسعة توائم من الأنابيب الدقيقة مرتبة حول محيط (تشكل اسطوانة جوفاء قصيرة) ، هي "لبنات البناء" والهيكل الرئيسي للمركز.

لسنوات عديدة تم تجاهل بنية ووظيفة المراكز المركزية ، على الرغم من أنه بحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر الميلادي ، تم تصوير المركز بواسطة المجهر الضوئي.

نشر ثيودور بوفيري مؤلفًا مهمًا في عام 1888 ، واصفًا منشأ النتروزوم من الحيوانات المنوية بعد الإخصاب. في بلاغه القصير لعام 1887 ، كتب Boveri ما يلي:

«يمثل centrosome المركز الديناميكي للخلية ؛ ينقسم تقسيمها إلى مراكز خلايا ابنتها المشكلة ، حيث يتم تنظيم جميع المكونات الخلوية الأخرى بشكل متناظر ... الوسط هو الجهاز الفاصل الحقيقي للخلية ، ويتوسط في التقسيم النووي والخلوي »(Scheer ، 2014: 1) . [ترجمة المؤلف].

بعد وقت قصير من منتصف القرن العشرين ، مع تطور الفحص المجهري للإلكترون ، تم دراسة سلوك المراكز المركزية وشرحها بواسطة بول شيفر.

لسوء الحظ ، تم تجاهل هذا العمل ويرجع ذلك في جزء كبير منه إلى حقيقة أن اهتمام الباحثين بدأ التركيز على نتائج واطسون وكريك على الحمض النووي.

و centrosome

زوجان من المراكز المركزية ، المتاخمة للنواة ومتعامدة مع بعضهما البعض ، "مركزان". يُعرف أحد المراكز المركزية باسم "الأب" (أو الأم). يُعرف الآخر باسم "الابن" (أو الابنة ، وهو أقصر قليلاً ، وله قاعدته مرتبطة بقاعدة الأم).

يتم غمر النهايات القريبة (في اتصال بين مركزي اثنين) في "سحابة" من البروتينات (ربما ما يصل إلى 300 أو أكثر) المعروفة باسم مركز تنظيم microtubule (MTOC) ، لأنه يوفر البروتين اللازم للبناء من الأنابيب الدقيقة.

تُعرف MTOC أيضًا باسم "المادة المحيطة بالقطب" ، ولها شحنة سالبة. على العكس ، فإن النهايات البعيدة (بعيدا عن اتصال اثنين من المركزية) مشحونة بشكل إيجابي.

يُعرف زوج المركزين ، إلى جانب MTOC المحيط به ، باسم "centrosome".

الازدواجية في centrosome

عندما تبدأ النسخ المركزية في التكرار ، ينفصل الأب والابن قليلاً ثم يبدأ كل مركز في تكوين مركز جديد في قاعدته: الأب مع ابن جديد ، والابن مع ابن جديد خاص به ("حفيد") .

بينما يحدث ازدواج في المركز ، فإن الحمض النووي للنواة يتكرر أيضًا ويفصل. أي أن الأبحاث الحالية تظهر أن ازدواجية المركز وفصل الحمض النووي يرتبطان بطريقة أو بأخرى.

الازدواجية وانقسام الخلايا (الانقسام)

غالبًا ما يتم وصف عملية الانقسام الخيطي من حيث مرحلة البدء ، والمعروفة باسم "الواجهة" ، تليها أربع مراحل من التطوير.

أثناء الطور البيني ، تتكرر الوحدات المركزية وتنقسم إلى قسمين (يبدأ أحد هذه الأزواج في التحرك في الاتجاه المعاكس للنواة) وينقسم الحمض النووي.

بعد الازدواجية في المراكز المركزية ، تمدد الأنابيب الدقيقة للوحدات المركزية وتتحاذى على طول المحور الرئيسي للنواة ، وتشكل "المغزل الانقسامي".

في المرحلة الأولى من المراحل الأربع للتطور (المرحلة الأولى أو "المرحلة الطور") ، تتكثف الصبغيات وتقترب منها ، ويبدأ الغشاء النووي في الضعف والحل. في الوقت نفسه ، يتم تشكيل المغزل الانقسامي بأزواج من المراكز المركزية الموجودة الآن في نهايات المغزل.

في المرحلة الثانية (المرحلة الثانية أو "الطورية") ، يتم محاذاة سلاسل الكروموسومات مع محور المغزل الانقسامي.

في المرحلة الثالثة (المرحلة الثالثة أو "Anaphase") ، تنقسم سلاسل الكروموسومات وتتحرك نحو الأطراف المعاكسة للمغزل الانقسامي ، ممدودة الآن.

أخيرًا ، في المرحلة الرابعة (المرحلة الرابعة أو "Telophase") ، يتم تشكيل أغشية نووية جديدة حول الكروموسومات المنفصلة ، ويذوب المغزل الانقسامي ويبدأ فصل الخلية في الاكتمال بنصف السيتوبلازم الذي يذهب مع كل نواة جديدة.

في كل نهاية المغزل الانقسامي ، تمارس أزواج الوحدات المركزية تأثيرًا مهمًا (على ما يبدو مرتبطًا بالقوى التي تمارسها الحقول الكهرومغناطيسية الناتجة عن الشحنات السلبية والإيجابية للنهايات القريبة والبعيدة) خلال عملية انقسام الخلايا بأكملها.

المركز المركزي والاستجابة المناعية

يؤثر التعرض للإجهاد على وظيفة ونوعية ومدة حياة الكائن الحي. يمكن أن يؤدي الإجهاد الناتج عن الإصابة ، على سبيل المثال ، إلى التهاب الأنسجة المصابة ، مما يؤدي إلى تنشيط الاستجابة المناعية في الجسم. هذه الاستجابة تحمي الكائن المصاب ، وتزيل العوامل الممرضة.

العديد من جوانب وظائف الجهاز المناعي معروفة جيدًا. ومع ذلك ، فإن الأحداث الجزيئية والهيكلية والفسيولوجية التي يشارك فيها الحوض المركزي تظل لغزًا.

لقد اكتشفت الدراسات الحديثة تغييرات ديناميكية غير متوقعة في هيكل وموقع ووظيفة المركز في ظروف مختلفة متعلقة بالإجهاد. على سبيل المثال ، بعد تقليد حالات الإصابة ، تم العثور على زيادة في إنتاج PCM والأنابيب الدقيقة في خلايا الطور البيني.

النواتج المركزية في المشبك المناعي

يلعب الوسط المركزي دورًا مهمًا للغاية في بنية ووظيفة المشبك المناعي (SI). يتكون هذا الهيكل من خلال تفاعلات متخصصة بين خلية T وخلية تقدم مولد الضد (APC). يبدأ تفاعل الخلية الخلوية في هجرة الوسط إلى SI وإقترانه اللاحق بغشاء البلازما.

يشبه اقتران السنتروزوم الموجود في التصلب العصبي المركب هذا الذي لوحظ خلال التهدئة. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، لا يبدأ تجميع الأهداب ، ولكنه يشارك في تنظيم SI وإفراز الحويصلات السامة للخلايا لتليين الخلايا المستهدفة ، مما يشكل عضوًا رئيسيًا في تنشيط الخلايا التائية.

الضغط المركزي والحرارة

يتم استهداف المركز المركزي بواسطة "المرافعات الجزيئية" (مجموعة من البروتينات التي تتمثل وظيفتها في المساعدة في طي وتجميع ونقل الخلوي للبروتينات الأخرى) التي توفر الحماية ضد التعرض للصدمات الحرارية والإجهاد.

تشمل عوامل الإجهاد التي تؤثر على الحشرة المركزية تلف الحمض النووي والحرارة (مثل تلك التي تعاني منها خلايا مرضى الحمى). يبدأ تلف الحمض النووي في مسارات إصلاح الحمض النووي ، والتي يمكن أن تؤثر على وظيفة الجسم المركزي وتكوين البروتينات.

يؤدي الإجهاد الناتج عن الحرارة إلى تعديل بنية المركز المركزي ، وتعطيل الوسط المركزي وتثبيط كامل قدرته على تكوين الأنابيب الدقيقة ، وتغيير تكوين المغزل الانقسامي ومنع الانقسام.

يمكن أن يكون تعطيل وظيفة النتروزوم أثناء الحمى بمثابة رد فعل تكيفي لتثبيط أعمدة المغزل ومنع الانقسام غير الطبيعي للحمض النووي أثناء الانقسام ، خاصة بالنظر إلى خلل وظيفي محتمل في بروتينات متعددة بعد التشبع الناجم عن الحرارة.

أيضا ، يمكن أن توفر الخلية مع الوقت الإضافي لاستعادة مجموعة من البروتينات الوظيفية قبل إعادة انقسام الخلايا.

ومن النتائج الأخرى لتعطيل الحامض المركزي أثناء الحمى عدم قدرته على الانتقال إلى SI لتنظيمه والمشاركة في إفراز الحويصلات السامة للخلايا.

تطور غير طبيعي للمراكز

إن تطوير المركز هو عملية معقدة للغاية وعلى الرغم من وجود سلسلة من البروتينات التنظيمية ، يمكن أن تحدث أنواع مختلفة من العيوب.

إذا كان هناك خلل في نسبة البروتينات ، فقد يكون مركز الطفل الطفل معيبًا ، وقد تكون هندسةه مشوهة ، وقد تنحرف محاور الزوج عن العمودية ، وقد تتطور العديد من مراكز الطفل المركزية ، وقد يصل مركز الطفل إلى الطول الكامل قبل الوقت ، أو قد يتأخر فصل الأزواج.

عندما يكون هناك تكرار خاطئ أو خاطئ للمراكز المركزية (مع عيوب هندسية و / أو ازدواجية متعددة) ، يتم تغيير النسخ المتماثل للحمض النووي ، ويحدث عدم استقرار كروموسومي (CIN).

وبالمثل ، تؤدي عيوب centrosome (على سبيل المثال ، centrosome الموسع أو الموسع) إلى CIN ، وتعزز تطور العديد من مراكز الأطفال المركزية.

هذه الأخطاء التنموية تسبب ضررا للخلايا التي يمكن أن تؤدي إلى ورم خبيث.

مراكز غير طبيعية وخلايا خبيثة

بفضل تدخل البروتينات التنظيمية ، عندما يتم الكشف عن الحالات الشاذة في تطوير المركزية و / أو المركزية ، يمكن للخلايا تنفيذ التصحيح الذاتي للشذوذ.

ومع ذلك ، يمكن أن يؤدي الفشل في تصحيح الحالات الشاذة أو المركزية غير الطبيعية أو الأطفال المتعددين ("المراكز المركزية الزائدة") إلى توليد الأورام ("الأورام السرطانية") أو موت الخلايا.

تميل الوحدات المركزية الزائدة إلى التجمع ، مما يؤدي إلى تجمع الكتلة المركزية ("التضخيم المركزي" ، الذي يميز خلايا السرطان) ، وتغيير قطبية الخلية والتطور الطبيعي للانقسام ، مما يؤدي إلى ظهور الأورام.

تتميز الخلايا ذات النواة المركزية الزائدة بزيادة في المادة المحيطة بالقطب ، أو انقطاع التركيب الأسطواني أو الطول الزائد للعناصر المركزية والقنوات المركزية غير العمودية أو غير الموضوعة بشكل ضعيف.

وقد اقترح أن مجموعات من المراكز المركزية أو المركزية في الخلايا السرطانية يمكن أن تكون بمثابة "علامة حيوية" في استخدام العوامل العلاجية والتصوير ، مثل الجسيمات النانوية فائقة المغنطيسية.