الطرد: العملية والأنواع والوظائف والأمثلة

Exocytosis هي عملية تطرد بها الخلية المواد من السيتوبلازم عبر غشاء الخلية. يحدث من خلال الحويصلات الموجودة داخل الخلية ، والتي تسمى exosomes ، والتي تدمج مع غشاء البلازما وتطلق محتوياتها في البيئة الخارجية. وتسمى العملية العكسية بيلة داخلية.

مثل endocytosis ، هو عملية حصرية للخلايا حقيقية النواة. يجب أن تكون وظائف التنظير الداخلي والخارجي في توازن ديناميكي ودقيق بحيث يحافظ غشاء الخلية على الحجم والتكوين اللذين يميزانه.

يحدث خروج الخلايا في الخلية في المقام الأول للتخلص من المواد التي لا يمكن هضمها بواسطة الجهاز الهضمي والتي دخلت خلال عملية endocytic. بالإضافة إلى ذلك ، إنها آلية تستخدم لإطلاق الهرمونات على مستويات خلوية مختلفة.

يمكن أن يخرج إفراز الخلايا أيضًا المواد من خلال حاجز خلوي ، مما يعني اقتران عمليات الإدخال والإخراج في الخلية.

يمكن التقاط مادة من جانب واحد من جدار الوعاء الدموي عن طريق عملية البيلة الخلوية وتعبئتها من خلال الخلية وإطلاقها من الجانب الآخر عن طريق إفراز الخلايا.

ما هي exosomes؟

الإكسوسومات عبارة عن حويصلات غشائية صغيرة من أصل مختلف تفرزها معظم أنواع الخلايا ، ويعتقد أنها تلعب أدوارًا مهمة في الاتصالات بين الخلايا. على الرغم من أن exosomes قد تم وصفه مؤخرًا ، إلا أن الاهتمام بهذه الحويصلات زاد بشكل كبير في السنوات الأخيرة.

أيقظ هذا الاكتشاف تجدد الاهتمام في المجال العام لحويصلات الغشاء المفرز ، والمشاركة في تعديل الاتصالات بين الخلايا.

في البداية ، تم اعتبار الإكسوسومات عضيات خلوية محددة للغاية بمادة تم إهمالها من قبل الخلية لأنها تحتوي على مكونات جزيئية غير مرغوب فيها أو "نفايات استقلابية". واعتبروا أيضًا رمزًا لموت الخلايا لأنهم نقلوا نفايات.

ومع ذلك ، بعد اكتشاف أنها تحتوي على البروتينات والدهون والمواد الوراثية (مثل الجزيئات المشاركة في التنظيم ، بما في ذلك الرنا الريباسي والميكرنا) ، فقد استنتج أنه يمكن أن يؤثر على الخلايا بطريقة أكثر تعقيدًا.

عملية

بالطريقة نفسها التي تتطلبها عملية الإندوسيتوسيس ، تتطلب عملية الإفراز الخلوي طاقة في شكل ATP ، لأنها تشكل عملية نشطة. يلعب جهاز Golgi دورًا أساسيًا في خروج الخلايا ، حيث إنه يحطم الغشاء الذي يحزم المواد المخصصة لإفراز الخلية.

تنشأ حويصلات النقل داخل الخلايا من جهاز Golgi ، حيث تنتقل بمحتواها عبر السيتوبلازم ، على طول الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية ، إلى غشاء الخلية ، وتدمجه وتطلق محتواه إلى السائل خارج الخلية.

يحافظ التسمم الذاتي وخروج الخلايا على توازن في الخلية يسمح بالحفاظ على أبعاد وخصائص غشاء البلازما. خلاف ذلك ، فإن غشاء الخلية يغير أبعادها ليتم تمديدها عن طريق إضافة غشاء الحويصلات المفرزة التي تضاف إليها.

وبهذه الطريقة ، يتم دمج فائض الغشاء المضاف في عملية النفي ، مرة أخرى عن طريق التسمم الداخلي ، ويعيد هذا الغشاء من خلال الحويصلات الخلوية إلى جهاز Golgi ، حيث يتم إعادة تدويره.

Exosomes لا تنشأ في جهاز Golgi

لا تأتي كل المواد الموجهة إلى الطرد من الشبكة العابرة لجهاز Golgi. جزء من هذا يأتي من الاندوسومات المبكرة. هذه عضيات خلوية متخصصة في تلقي الحويصلات التي تشكلت أثناء عملية التطعيم.

داخل هذه ، بعد دمجها مع إندوسوم ، يتم إعادة استخدام جزء من المحتوى ونقله إلى غشاء الخلية عن طريق حويصلات تتشكل في الإندوسوم نفسه.

من ناحية أخرى ، في المحطات ما قبل التشابكية ، يتم إطلاق الناقلات العصبية في حويصلات مستقلة لتسريع التواصل العصبي. هذه الأخيرة هي في كثير من الأحيان حويصلات من exocytosis الموصوفة أدناه.

نوع

يمكن أن تكون عملية الإفراز بالخلايا التأسيسية أو متقطعة ، ويعرف هذا الأخير أيضًا باسم exocytosis منظم. قد تأتي الحويصلات من مقصورات خلوية مثل الإندوسومات الأولية (التي تتلقى أيضًا حويصلات داخلية) أو تحدث مباشرة في المجال العابر لجهاز Golgi.

سيتم التعرف على البروتينات تجاه مسار خروج الخلايا أو غيره من خلال الكشف عن مناطق الإشارات المشتركة بين البروتينات.

مسار خروج الخلايا التأسيسية

يحدث هذا النوع من الطرد في جميع الخلايا وبشكل مستمر. هنا يتم طرد العديد من البروتينات القابلة للذوبان بشكل مستمر إلى الخارج الخلوي ، ويتم إعادة تدوير العديد من البروتينات الأخرى عن طريق دمج نفسها في غشاء البلازما لتسريع وتسمح تجديدها ، لأنه خلال البطانة الداخلية يتم غشاء الغشاء الداخلي بسرعة.

لا يتم تنظيم مسار إفراز الخلايا بواسطة ما يحدث دائمًا. في خلايا calciform من الخلايا الليفية والأنسجة الضامة الأنسجة ، على سبيل المثال ، exocytosis هو التأسيسية ، كما يحدث باستمرار. تطلق خلايا الكلسيوم المخاط بشكل مطرد ، بينما تطلق الخلايا الليفية الكولاجين.

في العديد من الخلايا المستقطبة في الأنسجة ، ينقسم الغشاء إلى مجالين متميزين (مجال قمي وقاعدي) ، يحتوي على سلسلة من البروتينات المرتبطة بتمايزها الوظيفي.

في هذه الحالات ، يتم نقل انتقائي من شبكة عبر البروتينات Golgi إلى المجالات المختلفة عن طريق الطريق التأسيسي.

ويتم ذلك عن طريق نوعين على الأقل من الحويصلات الإفرازية التأسيسية التي تستهدف مباشرة المجال القمي أو المحيطي لهذه الخلايا المستقطبة.

ينظم مسار خروج الخلايا

هذه العملية حصرية من الخلايا المتخصصة للإفراز ، حيث يتم اختيار سلسلة من البروتينات أو المنتجات الغدية بواسطة المجال العابر لجهاز Golgi وإرسالها إلى حويصلات إفرازية خاصة ، حيث يتم تركيزها ثم إطلاقها في المصفوفة خارج الخلية عندما يتلقى بعض التحفيز خارج الخلية.

تبدأ العديد من خلايا الغدد الصماء التي تخزن الهرمونات في حويصلات إفرازية بفرز الخلايا بعد التعرف على إشارة قادمة من خارج الخلية ، كونها عملية متقطعة.

يعد اندماج الحويصلات في غشاء الخلية عملية شائعة في أنواع الخلايا المختلفة (من الخلايا العصبية إلى خلايا الغدد الصماء).

البروتينات المشاركة في عملية الطرد الخلوي المنظم

تشترك عائلتان من البروتينات في عملية خروج الخلايا:

  • الحاخامات ، وهي المسؤولة عن تثبيت الحويصلة على الغشاء وإعطاء خصوصية للنقل الحويصلي. عادة ما ترتبط مع GTP في شكله النشط.
  • من ناحية أخرى ، تمكن بروتينات المستجيب SNARE الاندماج بين الأغشية. زيادة في تركيز الكالسيوم (Ca2 +) داخل الخلية ، بمثابة إشارة في العملية.

يتعرف بروتين Rab على زيادة Ca2 + داخل الخلايا ويبدأ تثبيت الحويصلة على الغشاء. تفتح منطقة الحويصلة التي تنصهر وتطلق محتوياتها في الفضاء خارج الخلية ، بينما تندمج الحويصلة مع غشاء الخلية.

خروج الخلايا "قبلة وتشغيل"؟

في هذه الحالة ، فإن الحويصلة التي تستعد للانصهار مع الغشاء لا تفعل ذلك تمامًا ، ولكنها تشكل فتحة صغيرة في الغشاء بشكل مؤقت. عندها يتلامس داخل الحويصلة مع الخارج من الخلية ويطلق محتوياته.

يغلق المسام فورًا ويبقى المرارة على الجانب السيتوبلازمي. ترتبط هذه العملية ارتباطًا وثيقًا بمشابك الحصين.

وظائف

تنفذ الخلايا عملية الإفراز ، لنقل وإطلاق جزيئات كبيرة وخوف من الدهون ، حيث يتم تصنيع البروتينات في الخلايا. إنها أيضًا آلية يتم من خلالها إطلاقها من النفايات التي تبقى في الليزوزومات بعد الهضم داخل الخلايا.

يُعتبر الإفراز الخلوي وسيطًا مهمًا في تنشيط البروتينات التي تظل مخزنة وغير نشطة (zymogens). على سبيل المثال ، يتم إنتاج وتخزين الإنزيمات الهضمية وتفعيلها بعد إطلاقها من الخلايا إلى التجويف المعوي عن طريق العملية المذكورة.

يمكن أن يكون خروج الخلايا أيضا بمثابة عملية تخلخل. يتكون الأخير من آلية تسمح لبعض المواد والجزيئات بعبور السيتوبلازم للخلية ، والانتقال إلى منطقة خارج الخلية إلى منطقة أخرى خارج الخلية.

حركة الحويصلات من transcytosis تعتمد على الهيكل الخلوي الخلوي. للالياف الميكروية للأكتين دور محوري ، في حين تشير الأنابيب الدقيقة إلى اتجاه اتباع الحويصلة.

يسمح الانتقال عبر الجزيئات الجزيئات الكبيرة بالمرور عبر ظهارة ، دون أن تصاب بأذى. في هذه العملية ، يمتص الأطفال الأجسام المضادة للأمهات من خلال اللبن. يتم امتصاص هذه في سطح القمي من ظهارة الأمعاء ، ويتم إطلاقها في السائل خارج الخلية.

Exosomes كما رسل بين الخلايا

في الحويصلات أو إفرازات الجهاز المناعي ، تلعب دورًا مهمًا في التواصل بين الخلايا. لقد ثبت أن بعض الخلايا ، مثل الخلايا الليمفاوية ب ، تفرز exosomes مع جزيئات ضرورية للاستجابة المناعية التكيفية.

تقدم exosomes المذكورة أيضًا مجمعات الببتيد MHC للخلايا التائية الخاصة بالجهاز المناعي.

تفرز الخلايا الجذعية exosomes بنفس الطريقة مع مجمعات من الببتيدات MHC ، والتي تحفز الاستجابات المناعية المضادة للأورام. وقد أشارت العديد من الدراسات إلى أن هذه exosomes تفرز من قبل بعض الخلايا وأسر من قبل الآخرين.

وبهذه الطريقة تضاف العناصر الجزيئية الهامة أو يتم الحصول عليها كمستضدات أو مجمعات من الببتيدات التي تزيد من نطاق خلايا تقديم المستضد.

وبالمثل ، فإن عملية تبادل المعلومات هذه تزيد من فعالية تحريض الاستجابات المناعية ، أو حتى الإشارات السلبية التي تؤدي إلى موت الخلية المستهدفة.

بذلت بعض المحاولات في استخدام exosomes كنوع من علاج السرطان في البشر ، بهدف نقل المعلومات التي تعدل الخلايا السرطانية ، مما يؤدي بهم إلى موت الخلايا المبرمج.

أمثلة

في الكائنات الحية مثل البروتوزوا والإسفنج التي تحتوي على هضم داخل الخلايا ، يتم امتصاص العناصر الغذائية عن طريق البلعمة ويتم استخراج المخلفات غير القابلة للهضم من الخلية عن طريق خروج الخلايا. ومع ذلك ، في الكائنات الأخرى ، تصبح العملية أكثر تعقيدًا.

خروج الخلايا في الفقاريات

في الثدييات أثناء تكوين كريات الدم الحمراء ، تتقلص النواة مع العضيات الأخرى وتصبح آثارًا. ثم يتم لف هذا في حويصلة وطردها من الخلية عن طريق عملية exocytosis.

على النقيض من ذلك ، فإن العديد من خلايا الغدد الصماء التي تخزن الهرمونات في حويصلات إفرازية ، لا تبدأ خروج الخلايا إلا بعد التعرف على إشارة قادمة من الخارج الخارجي للخلية ، كونها عملية طرد للنمو متقطعة أو منظمة.

يلعب إفراز الخلايا دورًا مهمًا في بعض آليات استجابات الجسم ، مثل الالتهاب. تتوسط آلية الاستجابة هذه بشكل أساسي بواسطة الهستامين الموجود في الخلايا البدينة.

عندما يتم تحرير الهستامين إلى الخارج الخلوي عن طريق إفراز الخلايا ، فإنه يسمح بتوسع الأوعية الدموية ، مما يجعلها أكثر نفاذية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يزيد من الحساسية في الأعصاب الحسية ، مما تسبب في أعراض الالتهاب.

إفراز الخلايا في إطلاق الناقلات العصبية

تنتقل الناقلات العصبية بسرعة عبر الوصلة العصبية من خلال الارتباط بمستقبلات في الجزء بعد المشبكي. يتم تخزين وإطلاق الناقلات العصبية من خلال عملية متعددة الخطوات.

واحدة من أكثر الخطوات ذات الصلة هو اتحاد الحويصلات المشبكية إلى الغشاء قبل المشبكي وإطلاق محتوياته عن طريق إفراز الخلايا في الشق التشابكي. يحدث إطلاق السيروتونين بواسطة الخلايا العصبية بهذه الطريقة.

في هذه الحالة ، يتم تشغيل الآلية عن طريق إزالة الاستقطاب الخلوي ، والتي تحفز على فتح قنوات الكالسيوم ، وبمجرد دخولها إلى الخلية ، فإنها تعزز آلية طرد هذا الناقل العصبي من خلال حويصلات الإخراج.

إفراز الخلايا في حقيقيات النوى الأخرى

خروج الخلايا هو الوسيلة التي يتم من خلالها زرع بروتينات الغشاء في غشاء الخلية.

في الخلايا النباتية ، يتم استخدام خروج الخلايا في تكوين جدران الخلايا. من خلال هذه العملية ، يتم تعبئة بعض البروتينات وبعض الكربوهيدرات التي تم تصنيعها في جهاز جولجي ، نحو الخارج من الغشاء ، لاستخدامها في بناء هذا الهيكل.

في العديد من المتظاهرين ذوي الجدران الخلوية الغائبة ، توجد فجوات تقلصية تمارس وظيفة المضخات الخلوية ، وهي تتعرف على الماء الزائد في الداخل الخلوي وتطرده منه ، مما يوفر آلية تنظيم التناضح. يتم تنفيذ الفراغ التقلصي كعملية لفرز النشاط.

بعض الفيروسات تستخدم exocytosis

تستخدم فيروسات الحمض النووي المغلفة عملية طرد الخلايا كآلية إطلاق. بعد تكاثر وتجميع الفيروس في الخلية المضيفة وبمجرد اكتساب غشاء يحيط بالبروتين النووي ، فإنه يترك نواة الخلية ، ويهاجر إلى الشبكة الإندوبلازمية ومن هناك إلى حويصلات الطرد.

من خلال آلية الإطلاق هذه ، تبقى الخلية المضيفة دون أي ضرر واضح ، على عكس العديد من الفيروسات النباتية والحيوانية الأخرى التي تسبب انحلالًا خلويًا من أجل مغادرة الخلايا المذكورة.