طبقة ثنائية الشحوم: الخصائص ، التركيب ، التكوين ، الوظائف ، العضيات

طبقة ثنائية الشحوم عبارة عن غشاء رقيق ثنائي الجزيئات من الدهون الأمفيكية ، أي أنها تحتوي على جزء مسعور وجزء ماء. لديها نفاذية منخفضة للغاية بالنسبة للأيونات ، وكذلك بالنسبة لمعظم الجزيئات القابلة للذوبان في الماء ، ومع ذلك فهي نفاذية للغاية للمياه.

في المحاليل المائية ، ترتبط الدهون الشحمية القطبية ، مثل الفسفوغليسريدات ، بتكوين أنواع مختلفة من الركام ، تسمى micelles ، monolayers و bilayers. في هذه الهياكل ، يتم توجيه رؤوس الشحوم القطبية ، التي هي ماء ، من الخارج للبقاء على اتصال مع الماء ، في حين يتم ترتيب ذيول (مسعور) في النهاية المقابلة.

الكائنات الحية تقدم أغشية الخلايا التي تتكون أساسًا من الفسفوليبيد والجليكوليبيدات التي تشكل طبقة ثنائية من الدهون. هذا طبقة ثنائية يشكل حاجزا للنفاذية التي تسمح لتنظيم المحتوى الداخلي للأملاح والكهارل في الخلية. لتحقيق ذلك ، لديهم هياكل تسمى مضخات أيون.

كان أول من اقترح نموذج طبقة ثنائية الشحوم لأغشية الخلايا هما الدكتوران إيفرت غورتر وإف. غرينديل (1925) ، من جامعة ليدن ، هولندا ، وهو نموذج تم تأكيده في عام 1950 عن طريق دراسات المجهر الإلكتروني.

هناك العديد من الاستخدامات الحالية والمحتملة لطبقات الشحوم الدهنية ، ولكن حتى الآن ، فإن أنجح التحدث تجاريًا هو استخدام الحويصلات الاصطناعية (الجسيمات الشحمية) في الطب ، من أجل إعطاء الأدوية لمرضى السرطان.

ملامح

طبقات ثنائية الشحوم عبارة عن هياكل صفائحية ، رقيقة جداً وهشة ، والتي تقدم بعض الخصائص المهمة بيولوجيا مثل:

نفاذية

واحدة من الخصائص الرئيسية للدهون ثنائية الطبقة هي نفاذية انتقائية. في الواقع ، هذه الأغشية غير منفذة للغاية للأيونات وبالنسبة لمعظم الجزيئات القطبية ، الماء يمثل استثناءً هامًا ، لأنه يمكن بسهولة عبور الغشاء.

مثال على هذا النفاذية الانتقائية هو الصوديوم والبوتاسيوم ، حيث تعبر أيوناتها الغشاء أبطأ من الماء بأكثر من مليون مرة. من ناحية أخرى ، يعبر الإندول ، وهو مركب عضوي غير متجانس ، الغشاء بسرعة تفوق ألف مرة من التربتوفان ، وهو جزيء آخر مشابه لهذا الهيكل.

حتى قبل معرفة الطبيعة المزدوجة للغشاء ، أشار العالم تشارلز أوفرتون (1901) إلى أن معاملات النفاذية للجزيئات الصغيرة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالذوبان النسبي الموجود في المذيبات العضوية والماء.

عدم تناسق

كل طبقة من الطبقات المكونة للغشاء متميزة من الناحية الهيكلية والوظيفية عن الأخرى. ومن الأمثلة الوظيفية لهذا التباين مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. هذه المضخة موجودة في غشاء البلازما في الغالبية العظمى من خلايا الكائنات الحية العليا.

يتم توجيه مضخة Na + - K + بطريقة تطرد Na + من داخل الخلية ، مع تقديم أيونات K +. بالإضافة إلى ذلك ، تحتاج وسيلة النقل هذه إلى الطاقة في شكل ATP لتنشيطها ولا يمكن استخدامها إلا إذا كانت داخل الخلية.

تختلف مكونات كل طبقة أيضًا ، حيث يتم تصنيع البروتينات الغشائية وإدخالها بشكل غير متماثل في طبقة ثنائية ، وكذلك الدهون ، ولكن الأخيرة ، على عكس البروتينات ، لا تقدم عدم تناسق مطلق ، باستثناء من جليكوليبيد.

في حالة كريات الدم الحمراء ، على سبيل المثال ، توجد السفينغوميلين والفسفاتديل كولين في الطبقة الخارجية للغشاء ، في حين يتم وضع الفوسفاتيديل إيثانولامين والفوسفاتيدايل سيرين داخليًا. الكوليسترول هو مكون ، ولكن من كلا الطبقتين.

أحد أسباب عدم التناسق في توزيع الفسفوليبيدات هو أن معظم هذه المكونات يتم تصنيعها داخل الخلية وبالتالي يتم تضمينها مبدئيًا في الطبقة الداخلية ، ومن هناك سينتقل بعضها إلى الطبقة الخارجية باستخدام بمساعدة الانزيمات تسمى flipases.

طلاقة

طبقات ثنائية الشحوم ليست هياكل صلبة ، ولكن على العكس من ذلك ، فهي هياكل سائلة وديناميكية ، حيث تتحرك الدهون والعديد من البروتينات بشكل أفقي بطريقة ثابتة.

الدهون تنتشر أفقيا في الغشاء بمعدل سرعة 2 ميكرون في الثانية الواحدة. الإزاحة الجانبية للبروتينات في طبقات ثنائية ، من ناحية أخرى ، يمكن أن تختلف تبعا لنوع البروتين ؛ في حين أن بعضها أسرع من الدهون ، والبعض الآخر لا يزال عمليا غير متحرك.

إن الانتشار المستعرض ، الذي يُسمى أيضًا الوجه بالتخبط ، أبطأ بكثير بالنسبة للدهون ، ولم يلاحظ في البروتينات أبدًا.

من ناحية أخرى ، يمكن أن تختلف سيولة الغشاء حسب الترتيب النسبي للأحماض الدهنية للدهون. عندما يتم طلب جميع الأحماض الدهنية ، تكون الطبقة الثنائية في حالة صلبة ، في حين أنها في حالة السوائل تكون مضطربة نسبيًا.

قد تكون هذه التغييرات بسبب التغيرات في درجة الحرارة. يحدث الانتقال من الحالة الصلبة إلى الحالة السائلة فجأة عندما تتجاوز درجة الحرارة عتبة تعرف باسم درجة حرارة الانصهار ، والتي تعتمد على طول سلاسل الأحماض الدهنية ، وكذلك درجة عدم التشبع.

تكون الدهون المكونة للغشاء ذات طبيعة مختلفة ، وبالتالي يمكن أن يكون لها درجات حرارة انصهار مختلفة. نتيجة لهذا ، يمكن أن تتعايش المراحل الصلبة والسائلة في طبقة ثنائية في درجات حرارة مختلفة.

ميزات أخرى

تميل الطبقات ثنائية الشحوم ، بفضل التفاعلات التساهمية وقوى فان دير فالز الجذابة ، إلى أن تكون واسعة النطاق ، فضلاً عن الإغلاق في حد ذاتها بحيث لا توجد نهايات مكشوفة. قدرتها على إصلاح الذات هي أيضا مميزة ، لأن الافتقار إلى الاستمرارية ليست مواتية بقوة لهيكلها.

هيكل

هناك نماذج مختلفة لشرح بنية طبقة الدهون:

نموذج دافسون ودانييلي

تم اقتراحه في عام 1935 ، ويؤكد أن الأغشية تحتوي على مرحلة هيدروكربونية مستمرة ، تساهم فيها الدهون المكونة للغشاء.

نموذج الغشاء الوحدوي

تم إنشاء هذه الفرضية من قبل JD Robertson ، وهي تعديل لنموذج دافسون ودانييلي. افترض أن الغشاء الوحدوي يتكون من طبقة مزدوجة من الدهون القطبية المختلطة.

كانت هذه الدهون موجهة مع سلاسل الهيدروكربونات إلى الداخل ، وتشكل طبقة مستمرة من الهيدروكربونات ، في حين أن الرؤوس المحبة للماء تشير في الاتجاه المعاكس.

بالإضافة إلى ذلك ، تم طلاء هذا الغشاء الوحدوي على كلا الجانبين بطبقة واحدة من جزيئات البروتين مرتبة بشكل ممتد.

نموذج كروي

المعروف أيضا باسم نموذج الوحدة الفرعية. وفقًا لهذا النموذج ، سيتم تشكيل الأغشية بواسطة فسيفساء من الوحدات الفرعية المتكررة من البروتينات الدهنية بين 4.0 و 9.0 نانومتر.

نموذج الفسيفساء السائل

تم اقتراحه بواسطة SJ Singer و GL Nicholson في عام 1972 وهو النموذج الأكثر قبولا. وفقا لنفسه ، يتم ترتيب الفسفوليبيد في الغشاء في طبقات مزدوجة ، وتشكيل مصفوفة من البلورات السائلة.

يمكن أن تتحرك جزيئات الدهون الفردية ، وفقًا لهذا النموذج ، بحرية في شكل جانبي ، مما يفسر المرونة والسيولة والمقاومة الكهربائية والنفاذية الانتقائية التي توجد بها هذه الأغشية.

يجب أن تكون البروتينات التي تشكل جزءًا من طبقة ثنائية ، وفقًا للنموذج ، كروية. بالإضافة إلى ذلك ، سيتم تضمين بعض البروتينات جزئيًا في طبقة ثنائية ، في حين أن بعض البروتينات ستكون مغمورة فيه تمامًا.

سيتم تحديد درجة تغلغل البروتينات الكروية في الطبقة الثنائية بواسطة تسلسل الأحماض الأمينية لهذه ، وكذلك من خلال وجود مجموعات R غير القطبية على سطح هذه الأحماض الأمينية.

تركيب

تتكون طبقات ثنائية طبيعية بشكل رئيسي من الفسفوليبيد. هذه هي المركبات المستمدة من الجلسرين التي تتميز بوجود رأس محبب وذيلان مسعوران.

عندما تتلامس الفسفوليبيد مع الماء يمكن تنظيمها بطرق مختلفة. الشكل الأكثر ثباتًا هو طبقة ثنائية مع ذيول تواجه الداخل ورؤساء خارج طبقة ثنائية.

الجليكوليبيدات هي أيضا جزء من طبقة ثنائية الدهون. هذه المركبات ، كما يوحي الاسم ، هي دهون مرتبطة بالسكريات ، ومشتقاتها في حالة حيوانات مركب يعرف باسم sphingocin.

مكون آخر مهم من الغشاء هو الكوليسترول ، وهو دهون غير قابل للتصديق. وهو موجود في كل من الطبقة الداخلية والطبقة الخارجية للطبقة ثنائية الطبقة. وهو أكثر وفرة في غشاء البلازما مما هو عليه في غشاء العضيات.

تحتوي الأغشية أيضًا على العديد من أنواع البروتينات المرتبطة ، والتي يمكن أن تكون من نوعين ، خارجي أو داخلي. ترتبط البروتينات الخارجية أو الطرفية بواسطة روابط فضفاضة إلى الغشاء ويمكن فصلها بسهولة عنهم.

ترتبط البروتينات الداخلية أو المضمّنة ارتباطًا وثيقًا بالطبقة الثنائية ولا تنفصل عنها بسهولة. أنها تمثل حوالي 70 ٪ من البروتينات الغشاء. بعضها لديه وظيفة مستقبلات الإشارة خارج الخلية ونقلها إلى الداخل.

ترتبط البروتينات الأخرى مع اندماج اثنين من طبقات ثنائية مختلفة. من بينها تلك التي تسمح لاتحاد الحيوانات المنوية مع البويضة أثناء الإخصاب ؛ أيضا تلك التي تسمح للفيروسات لاختراق الخلايا المضيفة.

بالإضافة إلى ذلك ، فإن المضخات الأيونية هي بروتينات متكاملة تعبر الطبقة الثنائية التي تسمح بتبادل الأيونات بين داخل وخارج الخلية ، من خلال طبقة ثنائية الشحوم ، مقابل التدرج اللوني.

وظائف

الوظيفة البيولوجية الرئيسية للطبقة الشحمية الدهنية هي الفصل بين الأجزاء المائية ذات التركيبات المختلفة ، مثل فصل البروتوبلازم الخلوي عن بيئته. بدون هذا التحديد المادي بين الحجرات ، ستكون الحياة كما نعرفها مستحيلة.

هذه الوظيفة مهمة جدًا لدرجة أن جميع الكائنات الحية تقريبًا لها غشاء يتكون من طبقة ثنائية الشحوم. ويمثل الاستثناء بعض أنواع الكائنات القديمة ، حيث يكون الغشاء أحادي الطبقة الدهنية.

تشارك طبقات ثنائية الشحوم في انتقال نبض العصب الداخلي. الخلايا العصبية ليست مرتبطة جسديًا معًا ، ولكنها مفصولة بمسافة قصيرة تسمى نقاط الاشتباك العصبي. من أجل توفير هذا الفضاء الداخلي ، تتداخل الحويصلات المحملة بالناقلات العصبية.

تتمثل الوظيفة الأخرى للطبقة الثنائية في العمل كقاعدة هيكلية أو هيكل عظمي دعم ، حيث تم ربط بعض أنظمة النقل وبعض الأنزيمات ارتباطًا قويًا.

عضيات مع طبقة ثنائية الدهون

في بدائيات النوى ، يوجد طبقة ثنائية الشحوم فقط في غشاء الخلية ، بينما في حقيقيات النوى هناك عضيات أو عضيات مختلفة يمكن أن تقدم طبقة ثنائية أو شحمية.

-أورجانيلوس مع اثنين من طبقات الدهون

جوهر

عضوي خلوي موجود في خلايا حقيقية النواة ويحتوي على معظم المواد الجينية المنظمة في الكروموسومات.

يتكون الغشاء النووي من طبقتين شحميتين مفصولة بمسافة تسمى النواة. تسمى كلتا الطبقتين بالأغشية النووية الخارجية والداخلية وتتميزان بتكوين البروتين.

الميتوكوندريا

عضوي مسؤول عن التنفس الخلوي ، وهي العملية التي يتم من خلالها توفير الطاقة اللازمة للنشاط الخلوي. إنه يحتوي على غشاء مزدوج ، خارجي ناعم وسلس داخلي مطوي مكون من صفائحي أو كريتي تشبه الإصبع.

وظيفة هذه الطيات هي زيادة مساحة السطح الداخلية ، وهو المكان الذي تحدث فيه تفاعلات الأيض.

بلاستيدات الخضراء

عضوي موجود في النباتات العليا وغيرها من الكائنات الحية الدقيقة ذاتية النواة. لديها اثنين من طبقات ثنائية الشحوم متحدة المركز مفصولة مساحة بين الأغشية. الطبقة الخارجية مسامية أكثر من الطبقة الداخلية بسبب وجود بروتينات تسمى porins.

-تنظيمها مع طبقة ثنائية الدهون

بصرف النظر عن غشاء البلازما ، الذي نوقش على نطاق واسع في هذه المقالة ، فإن العضيات الأخرى ، مثل الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي والليزوزومات لها طبقة ثنائية من الدهون.

الشبكة الإندوبلازمية (ER)

مجمع أغشية السيتوبلازم المرتبط به (ER الخام) أو لا (RE أملس) للريبوسومات ، والتي تشارك في تخليق الدهون والدهون الفوسفاتية (RE الناعمة) أو الببتيدات والبروتينات (RE الخام) ، وذلك بفضل الريبوسومات المرتبطة الجدران.

جهاز جولجي

مجمع الأغشية ذات الجدران الملساء التي تشارك في تخزين وتعديل وتعبئة مواد البروتين.

الجسيمات الحالة

العضيات الحويصلية التي تحتوي على إنزيمات تشارك في تدهور المواد الغريبة. كما أنها تتحلل المكونات الخلوية غير الضرورية وحتى الخلايا التالفة أو الميتة.

تطبيقات

تم العثور على التطبيق الرئيسي للطبقات ثنائية الدهون في مجال الطب. الجسيمات الشحمية عبارة عن تراكيب حويصلية محددة بواسطة طبقات ثنائية الشحوم. تتشكل بشكل مصطنع بواسطة التذبذب الصوتي لتعليق phosphoglyceride المائي.

إذا تم تضمين أيونات أو جزيئات في التعليق المائي ، فسيتم احتواء بعض هذه العناصر داخل الجسيمات الشحمية. بناءً على هذه المبادئ ، تم تغليف الأدوية الموجودة في المحلول داخل الجسيمات الشحمية.

يتم تسليم الجسيمات الشحمية التي تحتوي على المخدرات عن طريق الحقن للمريض. مرة واحدة في interrior بهم يسافرون عبر نظام الدم ، حتى يصلوا إلى مكان الهدف. في مكان المقصد يكسرون ويفرجون عن محتواهم.

كما تم اختبار استخدام طبقات ثنائية الدهون كمستشعرات حيوية في تشخيص الأمراض ؛ وكذلك لاكتشاف الأسلحة البيولوجية المحتملة. وأخيرا ، تم اختباره بنجاح لتحديد نفاذية الدواء.