انحلال السكر الهوائي: تفاعلات ومصير وسيط التحليل

يُعرّف التحلل الهوائي أو الهوائي على أنه استخدام الجلوكوز الزائد الذي لا تتم معالجته بواسطة الفسفرة المؤكسدة لتشكيل المنتجات "المخمرة" ، حتى في ظل ظروف تركيزات عالية من الأكسجين وعلى الرغم من انخفاض كفاءة استخدام الطاقة.

يوجد عادة في الأنسجة ذات معدلات التكاثف العالية ، والتي يكون استهلاك الجلوكوز والأكسجين فيها مرتفعًا. ومن الأمثلة على ذلك الخلايا السرطانية السرطانية وبعض الخلايا الطفيلية لدم الثدييات وحتى خلايا بعض مناطق الدماغ الثدييات.

يتم الحفاظ على الطاقة المستخلصة من هدم الجلوكوز في شكل ATP و NADH ، والتي تستخدم في مجرى النهر في مسارات التمثيل الغذائي المختلفة.

أثناء التحلل الهوائية ، يتم توجيه البيروفات نحو دورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون ، ولكن يتم معالجته أيضًا عن طريق الطريق التخميري لتجديد NAD + دون إنتاج إضافي للـ ATP ، والذي ينتهي بتكوين اللاكتات.

يحدث التحلل اللاهوائي أو اللاهوائي بشكل رئيسي في العصارة الخلوية ، باستثناء الكائنات الحية مثل المثقبيات ، التي تمتلك عضيات تحلل خاصة معروفة باسم الجليكوزومات.

تحلل السكر هو أحد أفضل المسارات الأيضية المعروفة. تم إعداده بالكامل في ثلاثينيات القرن العشرين بواسطة جوستاف إمدين وأوتو مايرهوف ، اللذان درسا المسار في خلايا العضلات الهيكلية. ومع ذلك ، يعرف التحلل الهوائية الهوائية باسم تأثير واربورغ منذ عام 1924.

ردود الفعل

يحدث التهدم الهوائي للجلوكوز في عشر خطوات محفزة إنزيميًا. يعتبر العديد من المؤلفين أن هذه الخطوات تنقسم إلى مرحلة من الاستثمار في الطاقة ، والتي تهدف إلى زيادة محتوى الطاقة المجانية في الوسطاء ، وآخر من استبدال والطاقة في شكل ATP.

مرحلة الاستثمار في الطاقة

1- فسفرة الجلوكوز إلى الجلوكوز 6 فوسفات تحفزه هيكسوكيناز (HK). في هذا التفاعل ، يتم عكس جزيء واحد من ATP ، الذي يعمل كمتبرع لمجموعة الفوسفات ، لكل جزيء من الجلوكوز. ينتج غلوكوز 6 فوسفات (G6P) و ADP ، ويكون رد الفعل لا رجعة فيه.

يتطلب هذا الإنزيم بالضرورة تكوين Mg-ATP2- كاملاً لتشغيله ، ولهذا السبب يحتاج إلى أيونات المغنيسيوم.

2- إيزومرية G6P للفركتوز 6 فوسفات (F6P). أنها لا تنطوي على إنفاق الطاقة وهو رد فعل عكسي يحفزه إيزوميراز فسفوغلوكوز (PGI).

3 - الفسفرة من F6P إلى الفركتوز 1،6 بيسفوسفات تحفزها فسفوفركتوكيناز -1 (PFK-1). يتم استخدام جزيء ATP كمتبرع لمجموعة الفوسفات ومنتجات التفاعل هي F1.6-BP و ADP. بفضل قيمته ΔG ، فإن هذا التفاعل لا رجعة فيه (تمامًا مثل رد الفعل 1).

4-انهيار الحفاز من F1.6-BP في فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHAP) ، الكيتوز ، وجلاسيالديهايد 3 فوسفات (GAP) ، وهو ألدوز. الإنزيم aldolase هو المسؤول عن هذا التكثيف aldol عكسها.

5 - ثلاثي الفوسفات أيزوميراز (TIM) هو المسؤول عن interconversion من الفوسفات الثلاثي: DHAP و GAP ، دون مدخلات الطاقة الإضافية.

مرحلة استعادة الطاقة

تتأكسد 1-GAP بواسطة هيدروجيناز 3-فوسفات الجليكيرالدهيد (GAPDH) ، مما يحفز نقل مجموعة الفوسفات إلى GAP لتشكيل 1،3 بيفوسفوسفلسرات. في هذا التفاعل ، يتم تقليل جزيئين من NAD + لكل جزيء من الجلوكوز ، ويتم استخدام جزيئين من الفوسفات غير العضوي.

يمر كل NADH المنتج من خلال سلسلة نقل الإلكترون ويتم تصنيع 6 جزيئات من ATP بواسطة الفسفرة المؤكسدة.

2-إنزيم كينيز الفوسفوغليسيت (PGK) ينقل مجموعة فسفوريل من 1،3-فوسفوسفلسيرات إلى ADP ، مكونًا جزيئين ATP واثنين من 3 فوسفلسلسرات (3PG). تُعرف هذه العملية باسم الفسفرة على مستوى الركيزة.

يتم استبدال جزيئات ATP المستهلكة في تفاعلات HK و PFK بواسطة PGK في هذه الخطوة من المسار.

3 - يتم تحويل 3PG إلى 2PG بواسطة mutase فسفوغليسيرات (PGM) ، مما يحفز على إزاحة مجموعة الفسفوريل بين الكربون 3 و 2 من الجلسرات في خطوتين وعكس اتجاه. مطلوب ايون المغنيسيوم أيضا من قبل هذا الانزيم.

يقوم تفاعل الجفاف الذي يحفزه إنولاز بتحويل 2 غيغابايت إلى فسفوينول بيروفيت (PEP) في تفاعل لا يتطلب انعكاس الطاقة ، ولكنه يولد مركبًا ذو إمكانات طاقة أكبر لنقل مجموعة الفوسفات لاحقًا.

5 - وأخيرا ، يحفز بيروفينات كيناز (PYK) نقل مجموعة الفسفوريل في PEP إلى جزيء من ADP ، مع ما يصاحب ذلك من إنتاج البيروفات. يتم استخدام جزيئين من ADP لكل جزيء جلوكوز ويتم إنشاء جزيئين من ATP. يستخدم PYK أيونات البوتاسيوم والمغنيسيوم.

وبالتالي ، فإن العائد الكلي للطاقة من تحلل السكر هو جزيئات ATP لكل جزيء الجلوكوز الذي يدخل الطريق. في الظروف الهوائية ، ينطوي التحلل التام للجلوكوز على الحصول على ما بين 30 و 32 جزيء من ATP.

وجهة الوسطاء السكريين

بعد انحلال السكر في الدم ، يتعرض البيروفات لإزالة الكربوكسيل ، وينتج ثاني أكسيد الكربون ويتبرع بمجموعة الأسيتيل لأسيتيل أنزيم أ ، الذي يتأكسد أيضًا مع ثاني أكسيد الكربون في دورة كريبس.

يتم نقل الإلكترونات المنبعثة خلال هذه الأكسدة إلى الأكسجين من خلال تفاعلات سلسلة الجهاز التنفسي للميتوكوندريا ، الأمر الذي يدفع في نهاية المطاف تخليق ATP في هذا العضوي.

أثناء التحلل الهوائي الهوائي ، تتم معالجة البيروفات الزائدة المنتجة بواسطة إنزيم اللاكتات ديهيدروجينيز ، الذي يشكل اللاكتات ويجدد جزءًا من NAD + المستهلكة في خطوات التحلل ، ولكن دون تكوين جزيئات ATP جديدة.

بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام البيروفات في عمليات الابتنائية التي تؤدي إلى تكوين ألانين الأحماض الأمينية ، على سبيل المثال ، أو يمكن أن تعمل أيضًا كهيكل عظمي لتخليق الأحماض الدهنية.

مثل البيروفات ، المنتج النهائي لتحلل السكر ، فإن العديد من التفاعلات الوسيطة تؤدي وظائف أخرى في طرق التقويضي أو الابتنائية المهمة للخلية.

هذا هو حال الجلوكوز 6 فوسفات ومسار فوسفات البنتوز ، حيث يتم الحصول على الوسطيات من الريبوسومات الموجودة في الأحماض النووية.