Thylakoids: الخصائص والهيكل والوظائف
الثايلاكويدات عبارة عن مقصورات في شكل أكياس مسطحة تقع داخل البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية للنباتات ، في البكتيريا الزرقاء والطحالب. وعادة ما يتم تنظيمها في هيكل يسمى الجرانيلا ، جرانوم ، ويبدو وكأنه كومة من العملات المعدنية.
تعتبر الثيلاكويدات نظام الغشاء الثالث من البلاستيدات الخضراء ، بغض النظر عن الغشاء الداخلي والخارجي للعضية المذكورة. يفصل غشاء هذا الهيكل داخل ثايلاكويد عن سدى البلاستيدات الخضراء ، ويحتوي على سلسلة من الأصباغ والبروتينات المشاركة في مسارات التمثيل الغذائي.
في التفاعلات الكيميائية الحيوية thylakoids ضرورية لعملية التمثيل الضوئي ، وهي العملية التي تأخذ النباتات أشعة الشمس وتحويلها إلى الكربوهيدرات. على وجه التحديد ، لديهم الآلات اللازمة التي تم تثبيتها على الغشاء لتنفيذ المرحلة التي تعتمد على ضوء الشمس ، حيث يتم حبس الضوء وتحويله إلى طاقة (ATP) و NADPH.
الخصائص العامة
الثيلاكويدات عبارة عن نظام غشائي ثلاثي الأبعاد من البلاستيدات الخضراء. البلاستيدات الخضراء الناضجة بالكامل لها 40 إلى 60 حبة مكدسة ، بقطر يتراوح بين 0.3 و 0.6 ميكرون.
يتنوع عدد الثايلويدات التي تشكل الجرانيت على نطاق واسع: من أقل من 10 أكياس في النباتات المعرضة لأشعة الشمس الكافية ، إلى أكثر من 100 ثايلاكويد في النباتات التي تعيش في بيئات ذات ظل شديد.
ترتبط الثايلاكويدات المكدسة مع بعضها البعض لتشكل مقصورة مستمرة داخل البلاستيدات الخضراء. الداخلية من thylakoid هي غرفة واسعة إلى حد ما من الطبيعة المائية.
لا غنى عن غشاء الثايلاكويد في عملية التمثيل الضوئي ، حيث أن المرحلة الأولى من العملية تتم هناك.
هيكل
Thylakoids هي الهياكل التي تهيمن داخل البلاستيدات الخضراء الناضجة بالكامل. إذا تم تصوير البلاستيدات الخضراء في المجهر الضوئي التقليدي ، يمكن ملاحظة بعض أنواع الحبوب.
هذه هي مداخن ثايلاكويد. لهذا السبب ، أطلق عليها المراقبون الأوائل لهذه البنايات اسم "جرانا".
بمساعدة مجهر الإلكترون ، يمكن تكبير الصورة وخلص إلى أن طبيعة هذه الحبوب كانت مكدسة بالفعل بالثايلاكويدات.
يعتمد تكوين وهيكل غشاء الثايلاكويد على تشكيل البلاستيدات الخضراء من بلاستيد لم يفرق بعد ، والمعروف باسم البروتوبلاستيديوم. يحفز وجود الضوء التحول إلى البلاستيدات الخضراء ، ثم في وقت لاحق تشكيل الثايلاكويدات المكدسة.
غشاء ثايلاكويد
في البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء ، فإن غشاء الثايلاكويد ليس ملامسًا للجزء الداخلي من غشاء البلازما. ومع ذلك ، فإن تشكيل غشاء ثايلاكويد يبدأ مع غشاء الغشاء الداخلي.
في البكتيريا الزرقاء وأنواع معينة من الطحالب ، تتشكل الثايلاكويد بواسطة طبقة واحدة من الصفيحات. في المقابل ، يوجد نظام أكثر تعقيدًا في البلاستيدات الخضراء الناضجة.
في هذه المجموعة الأخيرة ، يمكن تمييز جزأين أساسيين: الجرانيلا ولاميلا السدى. الأول يتكون من أقراص صغيرة مكدسة والثاني مسؤول عن ربط هذه الكدسات مع بعضها البعض ، وتشكيل بنية مستمرة: تجويف الثايلاكويد.
تكوين الدهون من الغشاء
إن الدهون التي تشكل الغشاء متخصصة بدرجة عالية وتتكون من حوالي 80 ٪ من غالاكتوسيل دياسيل جلسرين: مونيلاكتوسيل دياسيل جلسيرول وديجلكتوسيل دياسيل جلسرينول. هذه galactolipids لديها سلاسل غير مشبعة للغاية ، نموذجي من thylakoids.
بالطريقة نفسها ، يحتوي غشاء الثايلاكويد على دهون ، مثل الفوسفاتيديل جلسرين ، بنسبة أقل. لا يتم توزيع الدهون المذكورة بشكل متجانس في كل من طبقات الغشاء. هناك درجة معينة من عدم التناسق يبدو أنها تسهم في عمل الهيكل.
تكوين البروتين من الغشاء
يعد Photosystems I و II مكونات البروتين المهيمنة في هذا الغشاء. ترتبط مع مجمع السيتوكروم ب 6 F و ATP synthetase.
لقد وجد أن معظم عناصر النظام الضوئي الثاني تقع في أغشية جرانا مكدسة ، بينما يوجد معظمها في أغشية ثايلاكويد غير مكدسة. وهذا هو ، هناك فصل مادي بين كل من أنظمة الضوئية.
وتشمل هذه المجمعات بروتينات الغشاء المتكامل والبروتينات المحيطية والعوامل المساعدة ومجموعة متنوعة من الأصباغ.
التجويف من الثايلاكويد
يتكون الجزء الداخلي من الثايلاكويد من مادة مائية وسميكة ، والتي يختلف تركيبها عن تركيبة السدى. وهي تشارك في الفسفرة الضوئية ، وتخزين البروتونات التي تولد قوة محرك البروتون لتوليف ATP. في هذه العملية ، يمكن أن تصل درجة حموضة التجويف إلى 4.
في بروتين تجويف كائن نموذج أرابيدوبسيس ثاليانا ، تم التعرف على أكثر من 80 بروتينًا ، لكن لم يتم توضيح وظائفها بشكل كامل.
تشارك بروتينات التجويف في تنظيم التولد الحيوي للثيروكويدات وفي نشاط ودوران البروتينات التي تشكل مجمعات التمثيل الضوئي ، وخاصة نظام التمثيل الضوئي II و NAD (P) H dehydrogensa.
وظائف
تبدأ عملية التمثيل الضوئي ، الحيوية للخضروات ، في ثايلاكويد. الغشاء الذي يحددها مع سدى البلاستيدات الخضراء يمتلك جميع الآلات الأنزيمية اللازمة لحدوث تفاعلات التمثيل الضوئي.
مراحل التمثيل الضوئي
يمكن تقسيم عملية التمثيل الضوئي إلى مرحلتين رئيسيتين: ردود الفعل الخفيفة وردود الفعل المظلمة.
كما يوحي الاسم ، لا يمكن أن تتفاعل ردود الفعل الخاصة بالمجموعة الأولى إلا بوجود الضوء ، في حين أن ردود الفعل في المجموعة الثانية يمكن أن تنشأ مع أو بدونها. لاحظ أنه ليس من الضروري أن تكون البيئة "مظلمة" ، فهي مستقلة فقط عن الضوء.
المجموعة الأولى من التفاعلات ، "الضوء" ، تحدث في الثايلاكويد ويمكن تلخيصها على النحو التالي: الضوء + الكلوروفيل + 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i à 6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP.
تحدث المجموعة الثانية من التفاعلات في سدى البلاستيدات الخضراء وتأخذ مركبتي ATP و NADPH في المرحلة الأولى لتقليل الكربون من ثاني أكسيد الكربون إلى الجلوكوز (C 6 H 12 O 6 ). يمكن تلخيص المرحلة الثانية على النحو التالي: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO 2 C C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i + 6 H 2 O.
المرحلة تعتمد على الضوء
تشتمل تفاعلات الضوء على سلسلة من الهياكل المعروفة باسم نظم الضوئية ، والتي توجد في غشاء ثايلاكويد وتحتوي على حوالي 300 جزيء من الصباغ ، بما في ذلك الكلوروفيل.
هناك نوعان من نظام الضوئية: الأول لديه ذروة امتصاص الضوء بحد أقصى 700 نانومتر ، والمعروفة باسم P 700 ، في حين يسمى الثاني P 680 . كلاهما مدمج في غشاء الثايلاكويد.
تبدأ العملية عندما يمتص أحد أصباغ الفوتون وهذا "يرتد" تجاه أصباغ أخرى. عندما يمتص جزيء الكلوروفيل الضوء ، يقفز إلكترون واحد ويمتصه جزيء آخر. يتأكسد الآن الجزيء الذي فقد الإلكترون وله شحنة سالبة.
يقوم P 680 بفخ الطاقة الخفيفة من الكلوروفيل أ. في هذا النظام الضوئي ، يتم طرح الإلكترون في نظام طاقة أعلى لمستقبل الإلكترون الرئيسي.
يقع هذا الإلكترون في النظام الضوئي 1 ، ويمر عبر سلسلة نقل الإلكترون. هذا النظام من تفاعلات الأكسدة والاختزال مسؤول عن نقل البروتونات والإلكترونات من جزيء إلى آخر.
بمعنى آخر ، هناك تدفق من الإلكترونات من الماء إلى النظام الضوئي الثاني والنظام الضوئي الأول و NADPH.
فسفتة ضوئية
يوجد جزء من البروتونات الناتجة عن هذا النظام من التفاعلات داخل الثايلاكويد (وتسمى أيضًا ثايلاكويد الخفيفة) ، مما يخلق تدرجًا كيميائيًا يولد قوة محرك بروتون.
تنتقل البروتونات من الفضاء من الثايلاكويد إلى السدى ، وتتبع التدرج الكهروكيميائي بشكل إيجابي ؛ وهذا هو ، فإنها تترك الثايلاكويد.
ومع ذلك ، فإن مرور البروتونات ليس في أي مكان في الغشاء ، يجب أن يفعل ذلك من خلال نظام إنزيم معقد يسمى synthetase ATP.
تؤدي حركة البروتونات نحو السدى إلى تكوين ATP بدءًا من ADP ، وهي عملية تشبه تلك التي تحدث في الميتوكوندريا. يسمى تخليق ATP باستخدام الضوء بالفسفرة الضوئية.
تحدث هذه المراحل المذكورة في وقت واحد: يفقد الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني إلكترونًا ويجب استبداله بإلكترون قادم من تمزق جزيء الماء ؛ يقوم النظام الضوئي I بتصوير الضوء ، أكسدة وإصدار إلكترون محاصر بواسطة NADP +.
يتم استبدال الإلكترون المفقود من النظام الضوئي الأول بالإلكترون الناتج عن النظام الضوئي الثاني. سيتم استخدام هذه المركبات في تفاعلات تثبيت الكربون اللاحقة ، في دورة Calvin.
تطور
تطور التمثيل الضوئي كعملية لتحرير الأكسجين سمح للحياة كما نعرفها.
يقترح أن تكون عملية التمثيل الضوئي قد نشأت قبل بضعة مليارات من السنين في الأسلاف التي أدت إلى ظهور البكتيريا الزرقاء الحالية ، من مركب التمثيل الضوئي الناقص الأكسجين.
يُقترح أن يكون تطور التمثيل الضوئي مصحوبًا بحدثين لا غنى عنهما: إنشاء نظام P 680 الضوئي وتأسيس نظام من الأغشية الداخلية ، دون اتصال بغشاء الخلية.
هناك بروتين يسمى Vipp1 ضروري لتشكيل الثايلاكويدات. في الواقع ، يوجد هذا البروتين في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، ولكنه غائب في البكتيريا التي تؤدي عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة.
يُعتقد أن هذا الجين يمكن أن ينشأ عن ازدواج الجينات في الجد المحتمل للبكتريا الزرقاء. هناك حالة واحدة فقط من البكتيريا الزرقاء قادرة على التمثيل الضوئي مع الأكسجين ولا تمتلك thylakoids : الأنواع Gloeobacter violaceus.
