البيروكسيسومات: الخصائص والموقع والوظائف والبنية
البيروكسيسومات هي عضيات خلوية كروية ، يبلغ قطرها حوالي 0.2 إلى 1.0 ميكرون وتحيط بها غشاء. توجد في الخلايا الحيوانية والنباتية ولديها الإنزيمات اللازمة للمسارات الأيضية المرتبطة بعمليات أكسدة الجزيئات الحيوية (الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية) أو المواد السامة (الكحول).
تسمى الانزيمات المشاركة في هذه العمليات أوكسيديز ، والتي تشارك أيضا في طرق الاصطناعية. تحتوي البيروكسيسومات على إنزيم على وجه الخصوص: الكاتالاز ، الذي به قادر على القضاء على بيروكسيد الهيدروجين (H 2 O 2 ) ، وهو منتج ثانوي ناتج عن تدهور المواد السامة.
لاحظ أن هذه المادة التي يمكن أن تكون ضارة قد نشأت وتم التخلص منها في نفس العضيات ، وبالتالي فإن الخلية لا تتعرض أبدًا لهذا المركب. اكتشف البيروكسيسوم في عام 1954 من قبل السويدي يوهانس رودين ، أثناء دراسة التشكل في الكلى في المبيدات. في البداية كانت تسمى الهيئات الصغيرة.
في وقت لاحق ، في عام 1966 ، وصفت مجموعة من الباحثين الخواص الكيميائية الحيوية للعضية الجديدة وعينوها اسم البيروكسيسوم ، بسبب إنتاج وتدهور H2 O 2 .
الخصائص العامة والموقع
البيروكسيسومات عبارة عن مقصورات كروية محاطة بغشاء واحد. ليس لديهم جينوم أو ريبوسومات خاصة بهم مرتبطة بهيكلهم ، على عكس المقصورات الخلوية الأخرى ، مثل الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء ، وهي محاطة بنظام معقد يتكون من اثنين أو ثلاثة أغشية ، على التوالي.
معظم الخلايا الحيوانية والنباتية لديها بيروكسيسومات. الاستثناء الرئيسي هو خلايا الدم الحمراء أو كريات الدم الحمراء.
تم العثور على الإنزيمات المشاركة في عملية الأيض المؤكسد داخل هذا الهيكل. تنتج أكسدة بعض المنتجات بيروكسيد الهيدروجين ، حيث يتم نقل الهيدروجين من هذه الركائز إلى جزيئات الأكسجين.
بيروكسيد الهيدروجين مادة سامة للخلية ويجب التخلص منها. لذلك ، تحتوي البيروكسيسومات على إنزيم الكاتلاز ، والذي يسمح بتحويله إلى جزيئات الماء والأكسجين.
تنوع بيروكسيسومات
البيروكسيسومات عضيات متنوعة تمامًا. اعتمادا على نوع الخلية وأنواع الدراسة ، يمكنهم تعديل التكوين الأنزيمي في الداخل. وبنفس الطريقة ، يمكنهم التغيير وفقًا للظروف البيئية التي يتعرضون لها.
على سبيل المثال ، ثبت أنه في الخمائر التي تنمو في وجود الكربوهيدرات ، فإن البيروكسيسومات صغيرة. عندما تنمو هذه الكائنات في بيئات غنية بالميثانول أو الأحماض الدهنية ، تكون البيروكسيسومات أكبر من أجل أكسدة هذه المركبات.
في المحتجين من جنس التريبانوزوما (يشتمل هذا الجنس على الأنواع المسببة للأمراض T. cruzi ، العامل المسبب لمرض شاغاس) وغيرها من البلاستينات الحركية ، لديهم نوع من البيروكسيسوم يسمى بالجليكوزوما. يمتلك هذا العضوي أنزيمات معينة من تحلل السكر.
في الفطر هناك هيكل يسمى الجسم من Woronin. هذا هو نوع من البيروكسيسوم الذي يشارك في الحفاظ على البنية الخلوية.
وبالمثل ، هناك إنزيمات في بيروكسيسومات أنواع معينة فريدة من نوعها. في اليراعات ، تحتوي البيروكسيسومات على إنزيم لوسيفيراز ، المسؤول عن تلألؤ بيولوجي نموذجي لهذه المجموعة من غمدية الأجنحة. في الفطريات من جنس Penicillium ، تحتوي البيروكسيسومات على إنزيمات تشارك في إنتاج البنسلين.
وظائف
مسارات الأكسدة الأساسية للخلايا تحدث في بيروكسيسوم. لديهم أكثر من خمسين نوعًا من الإنزيمات التي يمكن أن تتحلل الأحماض الدهنية وحمض اليوريك والأحماض الأمينية. يشاركون أيضًا في طرق تخليق الدهون. بعد ذلك ، سيتم وصف كل من وظائفها بالتفصيل:
تدهور الأحماض الدهنية
يحدث أكسدة الأحماض الدهنية في البيروكسيسوم من خلال مسار أيضي يسمى "الأكسدة" ، والذي ينتج عن إنتاج مجموعة الأسيتيل. هذا يتعارض مع رد فعل التحلل المماثل الذي يحدث في الميتوكوندريا ، حيث المنتجات النهائية لتدهور الأحماض الدهنية هي ثاني أكسيد الكربون و ATP.
على عكس الخلايا الحيوانية ، حيث تحدث الأكسدة في الميتوكوندريا وفي البيروكسيسوم ، في الخمائر يحدث فقط في البيروكسيسومات.
يمكن نقل مجموعات الأسيتيل إلى مقصورات خلية أخرى وإدراجها في طرق التخليق الحيوي للأيضات الأساسية.
تدهور المنتجات السامة
تشارك البيروكسيسومات في تفاعلات إزالة السموم ، خاصة في الكبد والكلى.
يمكن أن تحلل البيروكسيسومات من المواد السامة التي تدخل مجرى الدم ، مثل الكحول ، الفينولات ، حمض الفورميك والفورمالدهايد. تفاعلات الأكسدة هذه تنتج بيروكسيد الهيدروجين.
يتم إعطاء اسم العضيلة عن طريق إنتاج هذا الجزيء. من أجل تحطيمه ، يمتلك إنزيم الكاتلاز ، الذي يحفز التفاعل الكيميائي التالي الذي ينتج مواد غير ضارة للخلية والماء والأكسجين:
2 H 2 O 2 -> H 2 O + O 2
توليف الجزيئات الحيوية
في الخلايا الحيوانية ، يحدث تخليق الكوليسترول والكوليكول في بيروكسيسوم وفي الشبكة الإندوبلازمية. الكوليسترول هو شحوم أساسية في بعض الأنسجة. وجودها في أغشية البلازما يحدد سيولة. وجدت أيضا في بلازما الدم.
الدايكول ، مثل الكوليسترول ، عبارة عن دهون وهو موجود في أغشية الخلايا ، وتحديدا في الشبكة الإندوبلازمية.
بيروكسيسومات تشارك أيضا في تخليق الأحماض الصفراوية ، مكونات الصفراء. نشأت هذه المركبات من الكوليسترول. وتتمثل المهمة الرئيسية للصفراء في تصبن الدهون في الأمعاء ، والتي تعمل كنوع من المنظفات.
Plasmalogens هي جزيئات ذات طبيعة دهنية ، وتتميز بوجود رابطة من نوع الأثير. تم العثور على هذا الدهون كمكون لا غنى عنه في أغشية الخلايا التي تشكل أنسجة القلب والدماغ. تشارك البيروكسيسومات في أول خطوتين تؤدي إلى هذه الدهون.
لهذا السبب ، عندما يحدث بعض الفشل الخلوي على مستوى بيروكسيسوم ، يمكن أن يظهر نفسه في تشوهات عصبية. مثال على هذه الأمراض هو متلازمة زيلويغر.
بيروكسيسوم في النباتات
glyoxisomes
تحتوي النباتات على عضيات من نوع بيروكسيسوم تدعى الغليوكسيومات. وتتمثل المهمة في تخزين المواد وتقليل الدهون. تم العثور عليها بشكل رئيسي في البذور.
يحدث تفاعل نموذجي للنباتات في الجليكسيزومات: تحويل الأحماض الدهنية إلى جلوكوز.
يُعرف هذا المسار الأيضي باسم دورة الجليكوزيل وهو مشابه تمامًا لدورة حمض الستريك. لتحقيق هذا التحويل ، يتم استخدام جزيئي أسيتيل CoA لإنتاج حمض السكسينيك ، الذي ينتقل بعد ذلك إلى الجلوكوز.
النبات الذي يخرج من البذرة لم ينشط ضوئيًا بعد. للتعويض عن هذه الحقيقة ، يمكنهم استخدام هذه الكربوهيدرات من نسبة السكر في الدم حتى يتمكن المصنع من تصنيعها بنفسه. هذه العملية ضرورية لإنبات البذور بشكل صحيح.
هذا التحويل للأحماض الدهنية إلى الكربوهيدرات أمر مستحيل في الخلايا الحيوانية ، لأنها لا تمتلك إنزيمات دورة الجليكوزيلات.
تنفس ضوئي الإحداث
بيروكسيسومات المشاركة في عمليات التنفس الضوئي في الخلايا النباتية. وتتمثل مهمتها الرئيسية في هذا المسار في استقلاب المنتجات الثانوية التي تشكلت أثناء عمليات التمثيل الضوئي.
يشترك إنزيم rubisco (ريبولوز -1 ، 1.5 فوسفات كربوكسيلاز / أوكسجيناز) في تثبيت ثاني أكسيد الكربون. ومع ذلك ، يمكن لهذا الانزيم أن يأخذ الأكسجين وليس ثاني أكسيد الكربون. كما يشير اسم الانزيم ، هو كاربوكسيلاز واحد وأكسجيناز واحد في وقت واحد.
واحد من المركبات التي ينتجها هذا الطريق البديل من الأوكسجين هو الفوسفوغليكولات. بعد أن يتم تحويله إلى جليكولات ، يتم إرسال هذا الجزيء إلى بيروكسيسوم ، حيث يحدث أكسدة جليكاين.
يمكن نقل الجليسين إلى الميتوكوندريا ، حيث يصبح سيرين. تعود سيرين إلى بيروكسيسوم وتصبح عبارة عن جلسات. هذا الأخير يمر البلاستيدات الخضراء ويمكن دمجها في دورة كالفين.
بمعنى آخر ، تساعد البيروكسيسومات على استعادة الكربونات ، حيث أن الفسفوغليكولات ليس مستقلبًا مفيدًا للنبات.
هيكل
البيروكسيسومات لها هياكل بسيطة للغاية. إنها محاطة بغشاء دهني واحد.
بما أن هذه الأجزاء لا تمتلك أي نوع من المواد الجينية ، فيجب استيراد جميع البروتينات اللازمة لوظائفها. يتم تصنيع البروتينات التي يجب نقلها إلى البيروكسيسومات بواسطة الريبوسومات ونقلها من السيتوسول إلى وجهتها النهائية.
يتميز الملصق الذي يشير إلى موقع بروتين معين للبيروكسيسومات باحتواءه على سلسلة من السيرين والليسين والليوسين في الكربون الطرفي لسلسلة البروتين. تُعرف هذه العلامة باسم PTS1 لاسمها المختصر باللغة الإنجليزية ، إشارة استهداف البيروكسيسوم 1.
هناك أيضًا علامات أخرى تشير إلى موقع البروتين في بيروكسيزوم ، مثل وجود تسعة أحماض أمينية في المحطة الأمينية المسماة PTS2. بالطريقة نفسها ، يتم تصنيع الفسفوليبيدات في الشبكة الإندوبلازمية ويتم نقلها إلى بيروكسيسوم.
وهي تشبه الليزوزومات ، باستثناء أصلها. تنبت الليزوزومات من نظام غشاء الخلايا. البيروكسيسومات ، مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات ، يمكن أن تتكرر عن طريق الانقسام. بفضل دمج البروتينات والدهون ، يمكن أن تنمو البيروكسيسومات وتنقسم إلى قسمين منفصلين.
مصدر
في الماضي ، اقترح أن البيروكسيسومات نشأت من عملية اندوسيبولوجية. ومع ذلك ، فإن هذا الرأي تم استجوابه للغاية.
أثبتت الأدلة الحديثة وجود علاقة وثيقة بين الشبكة الإندوبلازمية والبيروكسيسومات ، والتي تدعم الفرضية التي نشأت من الشبكة.
