التمثيل الضوئي: العملية ، الكائنات الحية ، الأنواع ، العوامل والوظائف
التمثيل الضوئي هو العملية البيولوجية حيث يتم تحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية وتخزينها في الجزيئات العضوية. إنها صلة بين الطاقة الشمسية والحياة على الأرض.
الأيض ، وتصنف النباتات على أنها ذاتية التغذية. هذا يعني أنهم لا يحتاجون إلى استهلاك الطعام للبقاء على قيد الحياة ، والقدرة على توليده بأنفسهم من خلال التمثيل الضوئي. جميع النباتات والطحالب وحتى بعض البكتيريا كائنات حية ضوئية تتميز باللون الأخضر للأنسجة أو البنى.
تحدث هذه العملية في عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء: مقصورات تحت الغشاء الخلوية التي تحتوي على سلسلة من البروتينات والإنزيمات التي تسمح بتطوير تفاعلات معقدة. بالإضافة إلى ذلك ، إنه المكان المادي الذي يتم فيه تخزين الكلوروفيل ، وهو الصباغ اللازم لعملية التمثيل الضوئي.
المسار الذي يأخذه الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي ، بدءاً بثاني أكسيد الكربون وينتهي بجزيء السكر ، معروف بالتفاصيل المثيرة للإعجاب. تم تقسيم المسار تاريخيا إلى مرحلة مضيئة وطور مظلم ، مفصولة مكانيا في البلاستيدات الخضراء.
تحدث المرحلة المضيئة في غشاء ثايلاكويد البلاستيدات الخضراء وينطوي على تمزق جزيء الماء في الأكسجين والبروتونات والإلكترونات. يتم نقل هذا الأخير من خلال الغشاء لإنشاء خزان للطاقة في شكل ATP و NADPH ، والتي تستخدم في المرحلة التالية.
تحدث المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي في سدى البلاستيدات الخضراء. وهو يتألف من تحويل ثاني أكسيد الكربون (CO 2 ) إلى كربوهيدرات ، من خلال إنزيمات دورة كالفين-بنسون.
التمثيل الضوئي هو طريق حاسم لجميع الكائنات الحية على هذا الكوكب ، ويعمل كمصدر للطاقة الأولية والأكسجين. من الناحية الافتراضية ، إذا توقف التمثيل الضوئي عن العمل ، فإن حدث انقراض جماعي لجميع الكائنات الحية "المتفوقة" سيحدث في غضون 25 عامًا فقط.
المنظور التاريخي
في السابق كان يعتقد أن النباتات حصلت على طعامها بفضل الدبال الموجود في التربة ، بطريقة تشبه تغذية الحيوان. جاءت هذه الأفكار من الفلاسفة القدماء مثل إمبيدوكليس وأرسطو. لقد افترضوا أن الجذور تتصرف كالحبال السرية أو "الأفواه" التي تغذي النبات.
تغيرت هذه الرؤية تدريجياً بفضل العمل الشاق الذي قام به العشرات من الباحثين بين القرن السابع عشر والتاسع عشر ، الذين كشفوا عن قواعد التمثيل الضوئي.
بدأت ملاحظات عملية التمثيل الضوئي منذ حوالي 200 عام ، عندما خلص جوزيف بريستلي إلى أن التمثيل الضوئي كان ظاهرة عكسية للتنفس الخلوي. اكتشف هذا الباحث أن جميع الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي ينتج عن النباتات ، من خلال التمثيل الضوئي.
بعد ذلك ، بدأ يظهر دليل قوي على الحاجة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس حتى تحدث هذه العملية بفعالية.
في بداية القرن التاسع عشر تم عزل جزيء الكلوروفيل لأول مرة وكان من الممكن فهم كيف يؤدي التمثيل الضوئي إلى تخزين الطاقة الكيميائية.
نجح تنفيذ الأساليب الرائدة ، مثل قياس توازن الكيمياء في تبادل الغازات ، في تحديد النشا كمنتج لعملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك ، كان التمثيل الضوئي أحد الموضوعات الأولى في علم الأحياء التي تمت دراستها من خلال استخدام النظائر المستقرة.
معادلة التمثيل الضوئي
المعادلة العامة
كيميائيا ، التمثيل الضوئي هو تفاعل الأكسدة والاختزال حيث تتأكسد بعض الأنواع وتطلق إلكتروناتها إلى الأنواع الأخرى التي يتم تقليلها.
يمكن تلخيص العملية العامة لعملية التمثيل الضوئي في المعادلة التالية: H 2 O + light + CO 2 → CH 2 O + O 2. حيث يشير المصطلح CH 2 O (جزء سادس من جزيء الجلوكوز) إلى المركبات العضوية التي تسمى السكريات التي سيستخدمها النبات لاحقًا ، مثل السكروز أو النشا.
المرحلة المضيئة والمظلمة
يمكن تقسيم هذه المعادلة إلى معادلتين أكثر تحديدًا لكل مرحلة من مراحل عملية التمثيل الضوئي: المرحلة الضوئية والطور المظلم.
يتم تمثيل مرحلة الضوء على النحو التالي: 2H 2 O + light → O2 + 4H + + 4e-. بالطريقة نفسها ، تتضمن المرحلة المظلمة العلاقة التالية: CO 2 + 4H + + 4e- → CH 2 O + H 2 O.
Δ G ° من ردود الفعل
الطاقة المجانية ( ° G ° ) لهذه التفاعلات هي: + 479 kJ · mol-1 ، +317 kJ · mol-1 و +162 kJ · mol-1 ، على التوالي. كما اقترحت الديناميكا الحرارية ، فإن العلامة الإيجابية لهذه القيم تترجم إلى متطلبات الطاقة وتسمى عملية الإندرجونيك.
أين يحصل الكائن الضوئي على هذه الطاقة بحيث تحدث التفاعلات؟ من ضوء الشمس.
من الضروري أن نذكر أنه ، على عكس التمثيل الضوئي ، فإن التنفس الهوائي هو عملية خارجية - في هذه الحالة ، تكون قيمة °G ° مصحوبة بإشارة سلبية - حيث يستخدم الكائن الحي الطاقة المنبعثة. لذلك ، المعادلة هي: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.
أين يحدث هذا؟
في معظم النباتات ، يكون العضو الرئيسي حيث تحدث العملية على الورقة. في هذه الأنسجة نجد هياكل غلوبوز صغيرة ، تسمى stomata تتحكم في دخول وخروج الغازات.
يمكن أن تحتوي الخلايا التي تشكل الأنسجة الخضراء على ما يصل إلى 100 من البلاستيدات الخضراء. تتكون هذه الأجزاء من أغشية خارجية وطور مائي يسمى سدى حيث يوجد نظام غشاء ثالث: الثايلاكويد.
العملية (مراحل)
المرحلة المضيئة
تبدأ عملية التمثيل الضوئي بالتقاط الضوء من خلال الصباغ الأكثر وفرة على كوكب الأرض: الكلوروفيل. ينتج عن امتصاص الضوء إثارة الإلكترونات إلى حالة طاقة أعلى - وبالتالي تحويل طاقة الشمس إلى طاقة كيميائية محتملة.
في غشاء الثايلاكويد ، يتم تنظيم أصباغ التمثيل الضوئي في مصورات ضوئية تحتوي على المئات من جزيئات الصباغ التي تعمل كهوائي يمتص الضوء وينقل الطاقة إلى جزيء الكلوروفيل ، ويسمى "مركز التفاعل".
يتكون مركز التفاعل من بروتينات الغشاء المرتبط بسيتوكروم. ينقل الإلكترونات إلى جزيئات أخرى في سلسلة نقل الإلكترون من خلال سلسلة من البروتينات الغشائية. يقترن هذه الظاهرة مع توليف ATP و NADPH.
البروتينات المعنية
يتم تنظيم البروتينات في مجمعات مختلفة. اثنان منهم هما photosystems I و II ، المسؤولان عن امتصاص الضوء ونقله إلى مركز التفاعل. المجموعة الثالثة تتكون من مركب السيتوكروم bf .
يتم استخدام الطاقة التي ينتجها التدرج البروتوني بواسطة المجمع الرابع ، سينسيز ATP ، الذي يقترن بتدفق البروتونات مع توليف ATP. لاحظ أن أحد الاختلافات الأكثر صلة فيما يتعلق بالتنفس هو أن الطاقة لا تصبح ATP فحسب ، بل أيضًا NADPH.
photosystems
يتكون Photosystem I من جزيء الكلوروفيل مع ذروة امتصاص تبلغ 700 نانومتر ، وهذا ما يطلق عليه P 700 . وبالمثل ، فإن ذروة الامتصاص للنظام الضوئي II هي 680 ، اختصار P 680 .
تتمثل مهمة النظام الضوئي I في إنتاج NADPH وإن مهمة النظام الضوئي II هي تركيب ATP. تأتي الطاقة التي يستخدمها النظام الضوئي الثاني من تمزق جزيء الماء ، حيث تطلق البروتونات وتخلق تدرجًا جديدًا عبر غشاء الثايلاكويد.
يتم نقل الإلكترونات المشتقة من التمزق إلى مركب قابل للذوبان في الدهون: البلاستوكينون ، الذي يحمل الإلكترونات من النظام الضوئي الثاني إلى مركب السيتوكروم فرنك بلجيكي ، مما يولد ضخ إضافي للبروتونات.
من النظام الضوئي الثاني ، تنتقل الإلكترونات إلى البلاستوسيانين والنظام الضوئي الأول ، الذي يستخدم الإلكترونات عالية الطاقة لتقليل NADP + إلى NADPH. تصل الإلكترونات أخيرًا إلى frorodoxin وتولد NADPH.
تدفق دوري الإلكترون
هناك مسار بديل حيث لا يتضمن تركيب ATP توليف NADPH ، بشكل عام لتوفير الطاقة لعمليات الأيض المحتاجة. لذلك يعتمد قرار ما إذا كان يتم إنشاء ATP أو NADPH على الاحتياجات الفورية للخلية.
تتضمن هذه الظاهرة توليف ATP بواسطة النظام الضوئي الأول. لا يتم نقل الإلكترونات إلى NADP + ، ولكن إلى مركب السيتوكروم فرنك بلجيكي ، مما يخلق تدرج الإلكترون.
يعيد البلاستوسيانين الإلكترونات إلى النظام الضوئي الأول ، ليكمل دورة النقل ويضخ البروتونات إلى مركب السيتوكروم.
أصباغ أخرى
ليس الكلوروفيل هو الصباغ الوحيد الذي تملكه النباتات ، وهناك أيضًا ما يسمى "أصباغ التبعي" ، بما في ذلك الكاروتينات.
في المرحلة المضيئة من عملية التمثيل الضوئي يحدث إنتاج عناصر يحتمل أن تكون ضارة للخلية ، مثل "الأكسجين في القميص". الكاروتينات مسؤولة عن منع تكوين المركب أو منعه من إتلاف الأنسجة.
هذه الأصباغ هي تلك التي نلاحظها في فصل الخريف ، عندما تفقد الأوراق لونها الأخضر وتتحول إلى اللون الأصفر أو البرتقالي ، حيث أن النباتات تتحلل من الكلوروفيل للحصول على النيتروجين.
المرحلة المظلمة
الهدف من هذه العملية الأولية هو استخدام طاقة الشمس لإنتاج NADPH (النيكوتيناميد-الأدينين-دينوكليوتيد-فوسفات أو "تقليل الطاقة") و ATP (الأدينوساين ثلاثي الفوسفات ، أو "عملة الطاقة للخلية"). سيتم استخدام هذه العناصر في المرحلة المظلمة.
قبل وصف الخطوات الكيميائية الحيوية المشاركة في هذه المرحلة ، من الضروري توضيح أنه على الرغم من أن اسمه "طور مظلم" ، فإنه لا يحدث بالضرورة في ظلام دامس. تاريخيا ، حاول المصطلح الإشارة إلى استقلال الضوء. بمعنى آخر ، يمكن أن تحدث المرحلة في وجود أو عدم وجود ضوء.
ومع ذلك ، نظرًا لأن الطور يعتمد على التفاعلات التي تحدث في طور الضوء - والتي تتطلب الضوء - فمن الصحيح الإشارة إلى هذه السلسلة من الخطوات كتفاعلات كربون.
دورة كالفين
في هذه المرحلة ، تحدث دورة كالفين أو ثلاثة مسارات للكربون ، مسار كيميائي حيوي وصفه الباحث الأمريكي ميلفين كالفين في عام 1940. حصل اكتشاف الدورة على جائزة نوبل عام 1961.
بشكل عام ، يتم وصف ثلاث مراحل أساسية من الدورة: الكربوكسيل لمستقبل ثاني أكسيد الكربون ، والحد من 3 فوسفوغلسرات وتجديد متقبل ثاني أكسيد الكربون.
تبدأ الدورة بدمج أو "تثبيت" ثاني أكسيد الكربون. قم بتقليل الكربون للحصول على الكربوهيدرات ، عن طريق إضافة الإلكترونات ، واستخدام NADPH كقوة مخفضة.
في كل جولة ، تتطلب الدورة دمج جزيء من ثاني أكسيد الكربون ، والذي يتفاعل مع biphosphate ribulose ، مما يولد مركبين من ثلاثة كربونات سيتم تخفيضهما وتجديد جزيء ribulose. ثلاث دورات من دورة النتائج في جزيء من فوسفات glyceralhyde.
لذلك ، لتوليد ستة كربون سكر مثل الجلوكوز ، ست دورات ضرورية.
الكائنات الضوئية
تظهر قدرة التمثيل الضوئي للكائنات في اثنين من المجالات ، التي تتكون من البكتيريا وحقيقيات النوى. بناءً على هذه الأدلة ، فإن الأفراد الذين يفهمون مجال علم الآثار ، يخلون من هذا المسار الكيميائي الحيوي.
ظهرت الكائنات التركيبية الضوئية منذ حوالي 3.2 إلى 3.5 مليار سنة ، على شكل ستروماتوليت منظم يشبه البكتيريا الزرقاء الحديثة.
منطقيا ، لا يمكن التعرف على كائن التمثيل الضوئي على هذا النحو في السجلات الأحفورية. ومع ذلك ، يمكن إجراء الاستنتاجات مع مراعاة مورفولوجيا أو السياق الجيولوجي.
فيما يتعلق بالبكتيريا ، يبدو أن القدرة على أخذ أشعة الشمس وتحويلها إلى سكريات موزعة على نطاق واسع في العديد من الفيلا ، على الرغم من أنه لا يبدو أن هناك نمطًا من التطور الظاهر.
تم العثور على خلايا التمثيل الضوئي الأكثر بدائية في البكتيريا. هذه تحتوي على صبغة بكتيريا الكلوروفيل ، وليس الكلوروفيل المعروف بالنباتات الخضراء.
تشتمل المجموعات البكتيرية الضوئية على البكتيريا الزرقاء ، والبكتريا ، والبكتيريا الخضراء والكبريت ، والراسخات ، والنباتات الضوئية الخافضة الأكسجين الخبيثة ، والبكتيريا الحمضية.
أما بالنسبة للنباتات ، فكلها لديها القدرة على تنفيذ عملية التمثيل الضوئي. في الواقع ، هو السمة الأكثر تميزا لهذه المجموعة.
أنواع التمثيل الضوئي
التمثيل الضوئي المؤكسج وغير المؤكسد
يمكن تصنيف عملية التمثيل الضوئي بطرق مختلفة. يأخذ التصنيف الأول في الاعتبار ما إذا كان الجسم يستخدم الماء لتقليل ثاني أكسيد الكربون. وبالتالي ، لدينا الكائنات العضوية الضوئية الأكسجين ، والتي تشمل النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء.
على النقيض من ذلك ، عندما لا يستخدم الجسم الماء ، يطلق عليه الكائنات العضوية المؤكسدة للضوء. تحتوي هذه المجموعة على بكتيريا خضراء وأرجوانية ، على سبيل المثال أجناس Chlorobium و Chromatium ، التي تستخدم غاز الكبريت أو الهيدروجين لتقليل ثاني أكسيد الكربون.
هذه البكتيريا ليست قادرة على اللجوء إلى التمثيل الضوئي في وجود الأكسجين ، فإنها تحتاج إلى وسط اللاهوائية. لذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي لا تؤدي إلى توليد الأكسجين - ومن هنا جاءت التسمية "منشط الأكسجين".
أنواع الأيضات C 4 و CAM
ويمكن أيضا أن يصنف التمثيل الضوئي وفقا للتكيفات الفسيولوجية للنباتات.
في حقيقيات النوى الضوئي ، يحدث تقليل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى الكربوهيدرات في دورة كالفين. تبدأ هذه العملية بإنزيم rubisco (ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) وأول مركب ثابت يتكون من 3 فوسفوغليسيريك حمض ، ثلاثة كربون.
في ظروف الإجهاد الحراري ، التي تسمى الإشعاع العالي أو الجفاف ، لا يستطيع أنزيم rubisco التمييز بين O 2 و CO 2 . هذه الظاهرة يقلل بشكل ملحوظ من كفاءة التمثيل الضوئي ويسمى التنفس الضوئي.
لهذه الأسباب ، توجد نباتات ذات أيضات ضوئية خاصة تسمح لها بتجنب هذا الإزعاج.
الأيض C4
يهدف النوع C 4 الأيضي إلى تركيز ثاني أكسيد الكربون. قبل أن تتصرف rubisco ، تنفذ مصانع C 4 أول كربوكسيل بواسطة PEPC.
لاحظ أن هناك فصل مكاني بين اثنين من الكربوكسيل. تتميز نباتات C 4 بوجود "كرانز" أو تشريح التاج ، الذي يتكون من خلايا ميزوفيليه وتكون ذات تأثير ضوئي ، على عكس هذه الخلايا في التمثيل الضوئي الطبيعي أو C3.
في هذه الخلايا ، يحدث الكربوكسيل الأول بواسطة PEPC ، ويعطى كأكسالوسيتات المنتج ، والذي يتم اختزاله إلى مالات. ينتشر هذا إلى خلية الجراب ، حيث تتم عملية إزالة الكربوكسيل التي تولد ثاني أكسيد الكربون. يتم استخدام ثاني أكسيد الكربون في carboxylation الثاني من إخراج rubisco.
التمثيل الضوئي CAM
يعد التمثيل الضوئي CAM أو التمثيل الغذائي الحمضي للاصطدام عبارة عن تكيف للنباتات التي تعيش في أجواء شديدة الجفاف وهي نموذجية للنباتات مثل الأناناس وزهور الأوركيد والقرنفل وغيرها.
يحدث استيعاب ثاني أكسيد الكربون في مصانع CAM في ساعات الليل ، لأن فقدان الماء عن طريق فتح الثغور سيكون أقل منه في اليوم.
يتحد ثاني أكسيد الكربون مع PEP ، وهو تفاعل يحفزه PEPC ، ويشكل حمض الماليك. يتم تخزين هذا المنتج في فجوات تطلق محتواها في الصباح ، ثم يتم نزع الكربوكسيل ويتم دمج ثاني أكسيد الكربون في دورة كالفين.
العوامل المشاركة في التمثيل الضوئي
من بين العوامل البيئية التي تنطوي عليها كفاءة عملية التمثيل الضوئي: كمية ثاني أكسيد الكربون الموجودة والخفيفة ودرجة الحرارة وتراكم منتجات التمثيل الضوئي وكمية الأكسجين ومدى توفر المياه.
العوامل النباتية لها أيضا دور أساسي ، مثل العمر وحالة النمو.
يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون في البيئة منخفضًا (لا يتجاوز 0.03٪ من الحجم) ، وبالتالي فإن أي اختلاف ضئيل له عواقب ملحوظة في عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك ، فإن النباتات قادرة فقط على 70 أو 80 ٪ من ثاني أكسيد الكربون الموجود.
إذا لم تكن هناك قيود من المتغيرات الأخرى المذكورة ، نجد أن التمثيل الضوئي سيعتمد على كمية ثاني أكسيد الكربون المتوفرة.
بنفس الطريقة ، شدة الضوء أمر بالغ الأهمية. في البيئات ذات الكثافة المنخفضة ، ستتجاوز عملية التنفس التمثيل الضوئي. لهذا السبب ، يكون التمثيل الضوئي أكثر نشاطًا في الساعات التي تكون فيها كثافة الشمس عالية ، مثل الساعات الأولى من الصباح.
قد تتأثر بعض النباتات أكثر من غيرها. على سبيل المثال ، الأعشاب العلفية ليست حساسة للغاية لعامل درجة الحرارة.
وظائف
التمثيل الضوئي هو عملية حيوية لجميع الكائنات الحية على كوكب الأرض. هذه الطريقة مسؤولة عن دعم جميع أشكال الحياة ، كونها مصدر الأكسجين وأساس جميع السلاسل الغذائية الموجودة ، لأنها تسهل تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية.
بمعنى آخر ، ينتج التمثيل الضوئي الأكسجين الذي نتنفسه - كما ذكر أعلاه ، فإن هذا العنصر هو نتاج ثانوي للعملية - والطعام الذي نستهلكه يوميًا. تستخدم جميع الكائنات الحية تقريبًا مركبات عضوية مشتقة من التمثيل الضوئي كمصدر للطاقة.
لاحظ أن الكائنات الهوائية قادرة على استخراج الطاقة من المركبات العضوية التي تنتجها عملية التمثيل الضوئي فقط في وجود الأكسجين - وهو أيضًا منتج لهذه العملية.
في الواقع ، فإن عملية التمثيل الضوئي قادرة على تحويل عدد متفاقم (200 مليار طن) من ثاني أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية. فيما يتعلق بالأكسجين ، يقدر الإنتاج في حدود 140 مليار طن.
بالإضافة إلى ذلك ، يوفر لنا التمثيل الضوئي معظم الطاقة (حوالي 87 ٪ من هذه) التي تستخدمها البشرية للبقاء على قيد الحياة ، في شكل أنواع الوقود الضوئي المتحجرة.
تطور
أول أشكال الحياة الضوئية
في ضوء التطور ، يبدو أن التمثيل الضوئي عملية قديمة جدًا. هناك قدر كبير من الأدلة التي تحدد موقع أصل هذا الطريق بالقرب من ظهور الأشكال الأولى للحياة.
فيما يتعلق بالأصل في حقيقيات النوى ، هناك أدلة دامغة تقترح التعرق الداخلي باعتباره التفسير الأكثر منطقية لهذه العملية.
وهكذا ، فإن الكائنات التي تشبه البكتيريا الزرقاء يمكن أن تصبح بلاستيدات خضراء ، وذلك بفضل العلاقات الإندوسيبولوجية مع بدائيات النوى الكبيرة. لذلك ، فإن الأصل التطوري لعملية التمثيل الضوئي يولد في المجال البكتيري ويمكن توزيعه بفضل الأحداث الضخمة والمتكررة لنقل الجينات الأفقية.
دور الأكسجين في التطور
ليس هناك شك في أن التحويل النشط للضوء من خلال عملية التمثيل الضوئي قد شكل البيئة الحالية لكوكب الأرض. التمثيل الضوئي ، الذي ينظر إليه على أنه ابتكار ، أثرى جو الأكسجين وأحدث ثورة في طاقة أشكال الحياة.
عندما بدأ إطلاق O 2 بواسطة أول كائن حي التمثيل الضوئي ، فإنه ربما يذوب في ماء المحيطات حتى يتم تشبعه. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن للأكسجين أن يتفاعل مع الحديد ، مما يترسب في شكل أكسيد الحديد ، والذي يعد حاليًا مصدرًا لا يقدر بثمن للمعادن.
تقدم الأكسجين الزائد إلى الجو ، للتركيز أخيرًا هناك. هذه الزيادة الهائلة في تركيز O2 لها عواقب مهمة: الأضرار التي لحقت الهياكل والأنزيمات البيولوجية ، وإدانة العديد من مجموعات بدائيات النوى.
في المقابل ، قدمت مجموعات أخرى تكيفات للعيش في بيئة جديدة غنية بالأكسجين ، مصبوب من قبل الكائنات الضوئية ، وربما البكتيريا الزرقاء القديمة.
