التوازن بين علامات الترقيم: ما يتكون من الإطار النظري والنقد
تسعى نظرية التوازن أو التنقيط ، في علم الأحياء التطوري ، إلى شرح نمط "القفزات" في السجل الأحفوري في عملية تكوين أنواع جديدة. أحد الجدل الحاسم في التطور يتعلق بقفزات السجل الأحفوري: هل هذه الفجوات المورفولوجية ناتجة عن أخطاء في السجل (من الواضح أنها غير مكتملة) أو لأن التطور يحدث بالتأكيد في القفزات؟
تدعم نظرية التوازن المقطوع وجود فترات ركود أو فترات من الاستقرار المورفولوجي ، تليها أحداث سريعة ومفاجئة للتغيرات التطورية.
تم اقتراحه في عام 1972 بواسطة عالم الأحياء التطوري الشهير وعالم الحفريات ستيفن جاي جولد وزميله نيلز إلدريج. في هذا المقال الشهير ، يدعي المؤلفون أن علماء الحفريات قد فسروا خطأ الداروينية الجديدة.
Phyletic تدريجية والتوازن تتخللها
يميز إلدردج وجولد فرضيتين متطرفتين حول أنماط التغييرات التي تحدث في زمن التطور.
الأول هو التدرج النباتي ، حيث يحدث التطور بمعدل ثابت. في هذه الحالة ، تتشكل الأنواع من خلال عملية تحول تدريجي تبدأ من الأجداد ، ومعدل التطور خلال عملية الأنواع يشبه أي لحظة أخرى.
يناقض المؤلفون الطرف الآخر للمعدلات التطورية مع فرضيتهم الخاصة: التوازن المتقطع.
الإطار النظري
تتضمن المقالة المؤثرة التي أجراها إلدريدج وجولد ظواهر الركود والمظهر المفاجئ أو الآني للأشكال في العملية المعتادة للتكاثر ، أي تكوين أنواع جديدة.
بالنسبة للمدافعين عن التوازن المقطوع ، تكون فترات الركود هي الحالة الطبيعية لنوع ما ، والذي لا ينكسر إلا عند حدوث التكاثر (لحظة حيث يتركز كل التغيير التطوري). لذلك ، فإن أي حدث تغيير خارج حدث speciation يتناقض مع النظرية.
نوع اللوباتريك وسجل الأحفوري
تدمج النظرية نموذج التكاثر الوريدي لمناقشة السبب في أن السجل الأحفوري يجب أن يظهر نمطًا تفاضليًا للنموذج الذي اقترحه الخريجون phyletic.
في حالة نشأة نوع ما عن طريق نموذج الوصل الباطن وأيضًا في المجموعات الصغيرة ، لن يتعين على السجل الأحفوري إظهار عملية التحديد. بمعنى آخر ، لا يجب أن ينشأ النوع في نفس المنطقة الجغرافية التي عاش فيها شكل الأجداد.
لن تترك الأنواع الجديدة سوى أثر في نفس المنطقة من الأجداد ، فقط إذا كانت قادرة على غزو المنطقة مرة أخرى ، في حدث لاحق للنوع. ولكي يحدث هذا ، يجب تشكيل الحواجز الإنجابية لتجنب التهجين.
لذلك ، لا ينبغي أن نتوقع إيجاد أشكال الانتقال. ليس فقط لأن التسجيل غير مكتمل ، ولكن لأن عملية تحديد الأنواع حدثت في منطقة أخرى.
ركود الدم
يشير المصطلح ركود إلى فترات هائلة من الوقت حيث لا تواجه الأنواع تغييرات مورفولوجية كبيرة. بعد التحليل الدقيق للسجل ، أصبح هذا النمط واضحًا.
بدا أن الابتكارات في التطور ظهرت مع عملية التكاثر ، والميل إلى البقاء على هذا النحو لعدة ملايين من السنين.
وبالتالي ، فإن فترات الركود تنقطع بسبب أحداث التوقع الفوري (في الوقت الجيولوجي). على الرغم من أن التحولات التدريجية قد تم توثيقها ، إلا أن هذا النمط لا يبدو أنه القاعدة.
كان عالم الطبيعة البريطاني تشارلز داروين مدركًا لهذه الظاهرة ، وفي الواقع قام بتجسيدها في تحفة "أصل الأنواع" .
الأسباب
ظاهرة غير عادية مثل فترات الركود يجب أن يكون لها تفسير يناسب حجم الحدث. لقد تساءل العديد من علماء الأحياء عن سبب وجود فترات زمنية طويلة حيث يبقى التشكل ثابتًا ، وقد حاولت العديد من الفرضيات تفسير هذا الحدث التطوري.
لقد جربت المشكلة لتوضيح استخدام ككائنات نموذجية متحجرات حية - الأنواع أو الواجهات التي كانت تغييراتها غير قابلة للاكتشاف أو الحد الأدنى بمرور الوقت.
مثال على الحفريات الحية هو جنس Limulus ، المعروف باسم سلطعون خزفي. الأنواع الحالية تشبه إلى حد كبير حفريات العائلة التي يعود تاريخها إلى أكثر من 150 مليون سنة.
اقترح بعض الباحثين أن المجموعات قد تفتقر إلى التباين الوراثي الذي يعزز التغيير المورفولوجي. ومع ذلك ، أظهرت الأبحاث الوراثية اللاحقة أن التباين مماثل للمجموعات القريبة من المفصليات التي تختلف حسب الأشكال المتوسطة.
من الناحية النظرية ، فإن التفسير الأكثر غرابة هو عمل نموذج اختيار الاستقرار ، حيث يفضل التشكل المتوسط ويتم القضاء على البقية من السكان مع مرور الأجيال. ومع ذلك ، هناك انتقادات لهذا التفسير ، وذلك أساسا بسبب التغيرات البيئية الملحوظة.
الأدلة
الأدلة في السجل الأحفوري غير حاسمة ، لأن هناك مجموعات أو سلالات تدعم نظرية التوازن المرقّم ، في حين أن آخرين يمثلون مثالًا واضحًا على التدرج الخيري.
البريزوز في منطقة البحر الكاريبي عبارة عن مجموعة من اللافقاريات البحرية التي تظهر نمطًا من التطور يتماشى مع ما يقترحه التوازن المحدد. في المقابل ، فإن ثلاثية الطبقات المدروسة تظهر تغييرا تدريجيا.
نقد للنظرية
لقد ناقش علماء البيولوجيا التطورية هذا التوازن الذي تم ترقيمه وأطلق العنان لجدل ضخم في هذا المجال. الانتقادات الرئيسية هي:
التناقضات في النطاق الزمني
وفقًا لبعض المؤلفين (مثل Freeman & Herron ، على سبيل المثال) ، تحدث تباينات بسبب الاختلافات في النطاق الزمني. بشكل عام ، لا يعمل علماء الأحياء وعلماء الحفريات في جداول زمنية قابلة للمقارنة.
في مقاييس السنين أو العقود ، يبدو أن التغييرات التدريجية والانتقاء الطبيعي هي التي تهيمن ، بينما في المقاييس الجيولوجية التي تمتد ملايين السنين ، تبدو التغييرات المفاجئة فورية.
بالإضافة إلى ذلك ، يصعب تصحيح الخلاف بسبب الصعوبات التجريبية التي تؤدي إلى مقارنة التوازن بين علامات الترقيم والتطور التدريجي.
التوازن بين علامات الترقيم الجديدة - الداروينية؟
يقال إن التوازن المتناقض يتناقض مع المبادئ الأساسية لنظرية التطور الداروينية. تأتي هذه الفكرة من سوء تفسير المصطلح التدريجي من قبل آباء النظرية.
في علم الأحياء التطوري ، يمكن استخدام المصطلح التدريجي بمعنىين. واحد لشرح معدلات التطور المستمر (phyletic تدريجية) ؛ في حين أن المعنى الثاني يشير إلى عملية تشكيل التكيفات ، خاصة الأكثر تعقيدًا - مثل العين.
في هذا المعنى ، لا تنشأ التكيفات بشكل فوري وهذا المفهوم مطلب أساسي في نظرية التطور الداروينية. ومع ذلك ، فإن المعنى الأول للكلمة التدريجية ليس من متطلبات النظرية الداروينية.
استنتج جولد عن طريق الخطأ أن نظريته تتناقض مع أفكار داروين ، لأنه فهم مصطلح "تدريجي" في تعريفه الأول - بينما استخدمه داروين من حيث التعديلات.
نماذج مثيرة للجدل من الأنواع
أخيرًا ، تشتمل النظرية على نماذج أنواع مثيرة للجدل ، مما يزيد من تعقيد قبول التوازن المخلوط.
على وجه الخصوص ، الفكرة التي تكشف عن وجود "وديان" وشكل متوسط مع انخفاض اللياقة البدنية . كان هذا النموذج شائعًا للغاية في السبعينيات ، عندما نشر المؤلفون أفكارهم.
